浙江大学王镜岩生物化学(甲)上第21章生物氧化.ppt

Chapter 21 生物氧化 生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化 一、生物氧化概念 有机物在生物体内的氧化包括物质分解和产能 二、生物氧化的特点 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。 氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体.在生物体内，它有三种方式： 加氧氧化 电子转移 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。 3. 有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。 生物能及其存在形式 生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。 高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。 根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型： 磷氧键型 焦磷酸化合物 烯醇式磷酸化合物 氮磷键型 硫酯键型 甲硫键型 (1)概念及位置 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，分解为H+和e-, e-经过一系列的传递体，最后传递给O2, O2被激活成活性的氧原子，与H+结合而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。 线粒体呼吸链 (2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用 ? NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 NADH?Q还原酶 NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2 （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。 简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cyt. c）的还原。 QH2-cyt. c 还原酶 QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 （简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。