10第十三章——光周期现象.pptVIP

* * * * * * * * * * * * * * * * 右：苍耳，给一片叶片遮光一个周期就可诱导开花。 * 右：苍耳，给一片叶片遮光一个周期就可诱导开花。 * * 右图：通过在短日植物Perilla（紫苏）上嫁接叶片-产生花刺激的示意图。 （左）从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上，从而导致腋枝产生花。 （右）从长日照植物上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成营养枝。 * 注： （1）对苍耳红光和远红光都持续2min，对菊花红光和远红光都持续3min。 (2) 成花阶段指成花相对的数值。 * * * * * * * * * SDP 不同光周期类型的植物嫁接后 经各自适宜光周期诱导下两者都能开花 光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织 LDP 长日 短日 短日 SDP苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，则植株不能成花； 在暗期结束数小时后再去叶的植株就能开花。 说明成花刺激物的合成需要一定的时间，如果叶片在植株上保留1?2天，可获得最大的开花效果，可见也需要一定的时间将成花刺激物运出叶片。 有些植物的成花刺激物运输的速度较慢，几cm/h；而有些植物可达几十cm/h，相当于光合产物在韧皮部运输速度。 干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。 (1)感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质； (2)叶片中产生的特殊物质可运输到达茎生长点引起各种变化； (3)不同植物的成花刺激物具有相似的性质； (4)植株在特定条件下产生的成花素（florigen）不是基础代谢过程中产生的一般物质。 有大量的嫁接实验支持这一假说，但是对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。 成花激素的假说 LDP天仙子、SDP草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花，但是去掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物。性质未能确定。 有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。 如SDP紫苏，LDP，对一片叶片进行SD处理，植株并不能开花，把其它叶片去掉，仅留一片叶片进行短日照处理，则植株开花， 在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物才起作用而诱导开花。 甾类化合物与植物的成花诱导 雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花；在适宜的光周期条件下，SDP白苏和红叶藜与LDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。 说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。 外用甾类化合物也能促使某些植物开花。 经过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给试管中的藜芽，可促进其开花；经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。 SDP菊花中得到的提取物，发现其中对菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。 施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。 1 光敏色素介入植物光周期反应 阻止SDP、促进LDP成花，均以600～660nm波长的红光最有效；又可被远红光逆转。 （三）光周期计时机理 结果证明了光敏素参与了光周期的感受。 不同光质的光进行暗期间断实验 光敏色素参与滴漏式测时 （hourglass timer）的假说 当植物从光下转入黑暗后，光下形成的Pfr便逐渐消失或转化为Pr型，而临界夜长就是植物中的Pfr （Pfr / Pr比值）减少到一定阈值的标志，只有达到一个临界水平才能启动特殊的成花刺激物合成。 短日植物：要求Pfr/Pr↘，需长的暗期 长日植物：要求Pfr/Pr↗，需短的暗期 暗期为红光间断时，提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。 LDP拟南芥、豌豆、高粱等phyB突变体，缺乏PHYB蛋白，更快地开花。远红光照射使PHYB的Pfr减少，因而促进开花。而红光间断暗期阻止SDP开花，说明PHYB的Pfr同样是LDP和SDP开花的抑制剂。 拟南芥和豌豆等的phyA突变体，被长日照诱导的开花受到干扰，所以，PHYA的Pfr则在LDP开花中起作用。 PHYB抑制拟南芥开花 如在光期结束时给SDP叶片照射远红光以消除Pfr，并没有明显缩短临界夜长。 在转入暗期后的很短时间内，Pfr向Pr的转化就完成了，据报道其转化一半的时间仅约1.0?1.5小时，显然，比SDP临界暗期都短得多。 许多SDP的临界夜长基本上不受温度的影响。 ? 2.生物钟节律与光周期计时 有 “生物钟” 节律的参与。 “振荡式”计时器 （circadian timer） 外源节律耦合模型 光调拨，生物钟与光周期一致，成花； 内源节律耦合模型 两个不同的节律重合，成花。 植物的地理起源和分布与光周期特性 引种育种 六 在农业生产上的应用 低纬度