植物生理122.pptVIP

第十二章 植物的成熟和衰老生理 1. 种子的成熟生理 2. 果实的生长和成熟生理 3. 植物的休眠生理 4. 植物的衰老生理 5. 植物器官脱落生理 4 植物的衰老 4.1 衰老的类型、意义 4.2 衰老时的生理生化变化 4.3 植物衰老的原因 4.4 影响衰老的条件 4.5 衰老的人工控制 4.1 植物衰老的概念、类型及意义 植物的衰老（senescence）是指细胞、组织、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。环境因素可以诱导衰老。? 植物衰老可分为四种类型： (1)整株衰老 一生中只开一次花的植物，一年生植物、二年生植物及个别多年生植物，开花后整株衰老死亡。??? (2)上部衰老? 多年生草本植物，地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根仍可以继续生存多年； (3)落叶衰老? 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落; (4)渐近衰老? 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。? (2)(3)(4)类为一生中能多次开花的植物?? 植物衰老的意义 1)保证物种的延续 例如,一稔植物在整株衰老的同时,已把相当一部分养分转移到果实、种子中贮藏，为新个体生存与生长准备了物质基础。2）内部生理机能的恢复 如多稔植物，叶片衰老时，部分营养物质也可转运到果实、种子、根茎及新生器官得以再度利用，为植物的重新生长提供营养。3）生态适应 在秋天，落叶植物叶片的同步衰老和脱落，大大降低了蒸腾作用，有利于植株度过干燥和严寒的冬季。 4.3 植物衰老的原因 关于衰老的机理，有基因调控理论、自由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各种学说。 （1） 营养亏缺理论 在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老死亡。这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。 这个理论不能说明下列问题：（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。 （2）植物激素调节假说 一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。 CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。 ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。 （4）自由基损伤假说 植物体内产生过多的自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。 与衰老密切相关的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。 SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。 （5）程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。 PCD是相关基因表达与调控的结果。 如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非衰老细胞转移和循环利用。 4.4 环境条件对植物衰老的影响 1）光照 （1）光强 光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老（光抑制和光氧化）。 （2）光质 红光延缓衰老，远红光加速衰老； （3）光周期 LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。 4）水分 干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。 5）矿质营养 N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓水稻叶片衰老。 4.5 衰老的人工控制 根据乙烯/细胞分裂素平衡对衰老的影响，目前在基因工程方面，已将控制乙烯的关键酶ACC反义基因导入番茄，使乙烯合成减少而延缓叶片和果实的衰老；同时，也通过控制细胞分裂素合成的关键酶——异戊烯基转移酶的基因表达，使细胞分裂素适量增加，延缓叶片衰老，这