细菌复制与细胞周期.docxVIP

细菌在复制与细胞生长之间有两个联系：?·复制循环起始的频率调整到与细胞生长相适应的速度。·复制的完成与细胞分裂耦联。?细菌的生长速度可通过加倍时间(Doubling time)来估计，即细胞数目加倍所需要的时间。这个时间越短，生长速度越快。E. coli细胞能以加倍时间18～180分钟的生长速度生长。因为细菌染色体是单拷贝，复制循环的频率由单一原点起始量控制。复制循环可以根据两个内容定义：?·C 表示复制整个细菌染色体所需固定的~40 分钟时间。C 长短对应于复制叉移动速度~50,000bp/min(在恒定的温度下，DNA 合成速度基本不变；除非前体量受到限制)。·D 表示在完成一个复制周期和与之相连的细胞分裂之间固有的~20 分钟时间。这段时间可能反应了组装分裂元件所需的时间(C 和D 是反应细菌完成这些过程的最大的速度。它们应用介于加倍时间在18 和60 分钟之间的所有生长速度，单当细胞周期超过60 分钟，恒定的时间也会延长)。?染色体复制循环必定在细胞分裂前固定的时间起始，即C+D=60min。因为细菌分裂的频率要高于每60 分钟一次，复制的循环必须在前一个分裂循环结束前开始。?考虑一个细胞35 分钟分裂一次的例子。与分裂耦联的复制循环必须在分裂前25 分钟起始，在细胞周期中每隔5 分钟染色体就会得到补充。分裂时(35/0分钟)，细胞获得部分复制的染色体，复制叉继续移动。在10 分钟时，当这个“旧的”复制叉还没有到达末端时，部分复制的染色体上原点又开始起始复制。“新的”复制叉的起始产生多复制叉染色体(Multiforked chromosome)。?在15分钟时，即在下一次分裂的前20 分钟，旧的复制叉到达终点。这使两个子染色体可以分离；它们又都已被新的复制叉(现在是唯一的复制叉)部分复制。这些复制叉继续移动。?分裂时两个部分复制的染色体分离。这就重新产生了我们开始讨论的状态。单个复制叉变成“旧的”，在15 分钟终止，20 分钟后发生分裂。我们看到起始事件发生在125/35细胞周期与之耦联的分裂事件前。?复制起始与细胞周期联系的一般规律是，当细胞生长更快时(周期更短)，起始会在相应的分裂前发生更多次，造成细菌中含有更多的染色体。这种关系可以看成是细胞对不能降低C 和D 时间来适应较短循环的一种反应。?细胞如何知道什么时间起始复制循环呢？起始是按细胞质量与染色体原点数的比率发生的。生长更快的细胞更大、具有更多的复制原点。细菌的生长可以用单位细胞(Unit cell)来定义，单位细胞指一个1.7mm长的实体，含一个复制原点；一个快速生长的带有两个原点的细胞会有1.7~3.4mm长。细胞在分裂10分钟后，其质量就增加到足以能使所有原点都能起始复制。?细胞是怎样控制这一过程的呢？在细胞周期中会持续合成起始子(Initiator)蛋白质，这种蛋白质积累到一定量就会引发起始。这就解释了为什么起始需要蛋白质的合成。另一种可能是在固定的时刻会合成抑制子(Inhibitor)蛋白质，随着细胞体积的增加，抑制子被稀释到效应水平一下，从而引发起始。胞质桥　　在生精过程中从精原细胞到精子形成要经过数次细胞分裂。在多次分裂中除早期几次精原细胞分裂是完全分裂外，其余的分裂都是不完全的，即在分裂末期两个子细胞之间仍留有2～3μm的胞质，这些胞质称为胞质桥(Cytoplasmic bridge)。　　通过胞质桥同源生精细胞可传递信息，保持同步发育。胞质桥一直保持到精子形成。这种在生精过程中同源细胞有胞质桥相连，同步发育，同时成熟和释放的现象称为同源群现象。转座因子或转座子是一类在很多后生动物中（包括线虫、昆虫和人）发现的可移动的遗传因子。 一段DNA顺序可以从原位上单独复制或断裂下来，环化后插入另一位点，并对其后的基因起调控作用，此过程称转座。这段序列称跳跃基因或转座子，可分插入序列（Is因子），转座（Tn），转座phage。