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微软用户 - 应用昆虫学报
蜕皮激素昆虫生殖过程的调控翁强
蜕皮激素、保幼激素及神经激素在调节昆虫生殖方面起到重要的作用。综述蜕皮激素在昆虫生殖过程中的调控作用。
Abstract: Neurohormones, JH and ecdysteroids play an essential role in the regulation of insect development and reproduction. In this paper, we reviewed the function and regulating profile of ecdysteroid in insect growth and reproduction from three aspects, the process of ecdysteroid sysnthesis, the mode of action of 20E, JH and 20E regulatory interplay.
Key Words: Ecdysteroid Juvenile hormone insect molting and reproduction
蜕皮酮(ecdysone),或称蜕皮激素(molting hormone),由Karlson在1954年首先报道,在昆虫的幼虫阶段由前胸腺产生,是一种典型的类固醇激素,调节昆虫的蜕皮、变态和生殖等重要生理过程 (Karlson et al., 1996)。进一步的研究发现,除前胸腺外,其它组织也能合成蜕皮激素,且蜕皮激素还具有其他功能。幼虫阶段,前胸腺是蜕皮酮的主要产生部位,但这些腺体经历细胞凋亡,常常在成虫期前就消失,取而代之的是性腺(卵巢/精巢)产生蜕皮酮。因此,在脊椎动物和其他的一些后生动物中,性腺在类固醇生成过程中起到重要的作用。Delbecque et al.,1990)。
昆虫不能从简单的分子前体合成类固醇,必须利用从食物中获取的胆固醇来合成。Halloween基因 (spook, spo; phantom, phm; disembodied, dib; shadow, sad and shade, shd) 编码细胞色素P450酶家族,进一步催化一系列羟基化步骤,从而激活蜕皮激素的活性形式,20-羟基蜕皮酮(20-hydroxyecdysone, 20E)(Marchal et al., 2010)。20E是昆虫中主要的甾类激素,在许多目标组织中由细胞间的20单加氧酶加工成活性激素。本文综述蜕皮激素昆虫生殖的调作用。
蜕皮激素的合成过程
蜕皮激素生物合成方面的突破进展是Halloween基因的发现。由Halloween基因编码的蜕皮激素合成酶,其转运水平决定了前胸腺的活性在未成熟昆虫阶段,前胸腺是蜕皮激素的主要来源,其作用是从前胸腺外围组织到内部,通过依次的羟基化作用,激活20-羟基蜕皮酮 (20E)。P450基因的表达在昆虫生长发育的过程中,是关键的调节因子(Elisabeth ,2010)。
至今为止五种P450酶,Spook (Spo), Phantom (Phm), Disembodied (Dib), Shadow (Sad), Shade (Shd),后四种酶在果蝇、家蚕、烟草天蛾中研究较深入(Niwa , 2004; Rewitz et al., 2006)。鳞翅目昆虫中存在相似的保守性。po, phm, dib, sad主要在前胸腺表达,shd在末龄幼虫的脂肪体、马氏管中表达。po在羽化后第和第天表达持续高水平,phm和dib表达的最高量在第二天,sad和shd表达的最高量在羽化后第二和第四天。血淋巴中蜕皮酮的含量在羽化后第二天出现小高峰,羽化后第四天出现大高峰(Masatoshi et al., 2009)。 同时,Parvey等人2005年在果蝇中的研究表明,类固醇生成因子SF-1的类似物Βftz-F1(ftz转运因子)能调节环腺中phm和dib的表达(Parvy et al., 2005),体外激素PTTH可促进家蚕中dib基因的表达(Niwa et al., 2005)。
这些结果明,Halloween基因在前胸腺合成蜕皮酮的过程中,以及幼虫蛹期脂肪体将蜕皮酮转化为20E的过程中,都起到重要的作用。2. 20羟基蜕皮酮 (20E) 对生殖过程的调节模式
成虫阶段,由于的退化,在性腺中,其功效转为对生殖的调控。卵巢中产生的蜕皮酮是多功能的在卵巢发育中起到自分泌和旁分泌的作用 (Buszczak et al.,1999; Montell et al.,2001);诱导卵母细胞成熟 (Lanot et al.,1998);组成轭合物的一部分贮存在卵中,在胚胎发育过程中作为蜕皮激素的来源 (Isac et al.
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