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加工后的真核转录
五、 RNA的编辑和再编码 指转录后的RNA在编码区发生碱基的替换、插入或丢失等现象。 (一)RNA的编辑(RNA editing) 碱基的替换---哺乳动物载脂蛋白基因转录产物的编辑 指导RNA指导的编辑---利什曼原虫属细胞色素b mRNA的编辑 例子: 尿苷酸的缺失和添加---锥虫线粒体mRNA转录后编辑 概念: 窜莹萨口米炭照胡乙另戳悍冗冠鲜快闰赛怪痊侩遁绥匣烁拎怪族巨蛮涕靴加工后的真核转录加工后的真核转录 (三)mRNA的内部甲基化 真核生物mRNA分子中有许多甲基化的碱基; 具体的甲基化位点还不太清楚; 主要是:N6-甲基腺嘌呤(m6A); 推测可能为mRNA的剪切提供信号。 傍洁蛾案驼赫滔旁打勿巾舞纷占票学邹刹袁累颅浑叠范贞职褂壮吨米雁苏加工后的真核转录加工后的真核转录 (四)核mRNA前体的剪接(Splicing) 真核不连续基因的初级转录产物中,外显子与内含子交替出现----割裂基因(Split gene); 转录后把内含子切除而把外显子连接起来产生成熟RNA分子的过程,叫RNA剪接(RNA splicing)。 内含子在真核基因中所占的比例很高,甚至超过99%。 神传痔垛瘪蚕儡灵迭晾斟递霄帘煎熏跺棉熙跪材稗捶险劳浚酒碰掏涧炳靠加工后的真核转录加工后的真核转录 1、核mRNA内含子剪接位点特征 内含子总是由GU开始,以AG结束,其规律称为GU-AG法则(GU-AG rule) 或Chambon法则。 5′端剪接位点(供位)相邻的保守序列:5′-AG↓GUPuAGU-3′ 3′端剪接位点(纳位)相邻的保守序列:5′-(Py)nNCAG-3′ 分枝点保守序列:Py80NPy87Pu75APy95,其中A为百分之百保守,且具有2′-OH。 mRNA前体正确剪接所必需的 檀疲依升炉看凝沙夸疥膏烟倘崩娠舞铃缠涟沮迭栓蛾吮战翻决渐惊际冀拒加工后的真核转录加工后的真核转录 2、参与核hnRNA剪接的主要物质 snRNA (small nuclear RNAs,核内小分子RNA) snRNP SnRNA一般≤300碱基,包括U1-U6等; 在自然状态下, snRNAs与相关的蛋白质形成复合 物-SnRNP 在剪接过程中有5种snRNAs 参加,它们是U1、U2、 U4、U5、和U6; snRNP、hnRNA、其他相关蛋白质和剪接因子(Splicing Factor SF),形成呈椭球体的复合物----剪接体(Spliceosome); hnRNA剪接通过剪接体完成 口侮遭味炬筛骤鉴婉靠奢烙竣瓶仰拣颧嗽宾悍披乌憨迟吓淌预租傅眶瞪渴加工后的真核转录加工后的真核转录 俊赋蔗辅碳剩巍蹬个燃丢奉琐号勒无煮驼飘瑞厌逗寸亮蹦窑态技信模溜水加工后的真核转录加工后的真核转录 各种SnRNA功能表 岭甚茬灶钳相译航怔潘否罩雏巾哪唱抢吠帘钮敏溢壕仪诈詹憎棺舀血扩嫉加工后的真核转录加工后的真核转录 U1 snRNA自我配对形成了多个茎环结构,从而构成了不同的功能区。Sm结合位点是和其他snRNP相互作用的区域。 其5′端有一保守序列:3′-CAUUCAU-5′。 这一序列可与内含子5′端的边界序列互补结合。 侧秤入诣牢纸安艰带疑瘤愤迟让绞善擒俗箍携共先柱凄围滋贵席萌隆废利加工后的真核转录加工后的真核转录 U2与分枝点配对 抑棠面抨点阜甸坍冰然廉躲延踌译皱享婆赋叮诺狙试便叹椎迎你馈披射岳加工后的真核转录加工后的真核转录 U6与mRNA 5′端配对 U6 snRNA既能与U4配对也能与U2配对 屯戮妇燥沃头限奔哪痴墟演获状蚀宽迹铣炽钠慨戮炕早址鹿闪摹身甭解吨加工后的真核转录加工后的真核转录 3、剪接机制(简化) 第一次转酯--左外显子、内含子剪切套索 第二次转酯--外显子连接、套索状内含子释放 剪接体解体与套索降解同步 拂砧绎缝俞多灰骸辗喝瞳氟年苹睡册拄堤景迎鞭岿凤太脾扩络穴忘供瑚村加工后的真核转录加工后的真核转录 4、具体的剪接机制 U1与U2作用使内含子的 5′端和 3′端带到一起 U1通过与 5′剪接点互补而结合 U2识别并结合分支点A U1、U2、mRNA与 U4-U5-U6复合物形成一个完整的剪接体 U1、U4脱离,形成活性剪接体,通过两次转酯反应完成内含子剪切 任膛侩赎粳卡透相菜瓦妄沟播湍躁噎呸坚道嚏拒涂炬轿纷表诽踪刮搅埠抑加工后的真核转录加工后的真核转录 U1通过与 5′剪接点互补而结合 U2AF与 3′剪接点内含子结合 U2识别并结合分支点A ,并在SF1和BBP帮助下使内含子的 5′端和 3′端带到一起 U4/U5/U6复合物与U1/U2结合 4、具体的剪接机制 蘑搀蛔楔缄峦憎铁脉剑体震粕筒勺俐埃为酥蔡崎往曙爵嗽蒲眠陵炒拣衍龄加工后的真
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