第九章近亲繁殖和杂种优势课件.ppt

第九章　近亲繁殖和杂种优势 第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲的概念 近交：指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。 近交系数：个体的某个位点上的两个等位基因来源于共同祖先某个基因的频率。 1、导致杂合基因型的纯合 ； 2、淘汰有害隐性纯合体 ； 3、获取不同纯合基因型，保持品种或物种的稳定性。 约翰生（Johannsen）提出自交n代纯合个体数计算公式，可以计算纯合体的频率，并知道其基因组合中多少对为纯合的： x=[1+（2n-1）]m×（1/2）mn 例如，n=5，m＝3时 x=[1+（25-1）]3×（1/2）5×3 =（1+93+2883+29791） ×（1/32786） 其中，三对基因纯合：29291/32768=0.9091；三对基因杂合：1/32768；两对基因杂合93/32768；一对基因杂合：2883/32768 1、导致杂合基因型的纯合 ； 2、淘汰有害隐性纯合体 ； 3、获取不同纯合基因型，保持品种或物种的稳定性。 回交：杂种后代与双亲之一交配 轮回亲本：被连续回交的亲本 第二节 纯系学说 一、纯系学说 纯系学说：在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。在一个混杂群体中选择是有效的。在纯系内个体所表现的差异，是环境的影响，不能遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。 根据这一试验结果，首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。 区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。并且，说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的；但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的。 二、纯系学说的发展 （1）所谓纯系，实际上只是暂时的。自然界的纯是相对的，不纯才是绝对的。天然杂交，从而引起基因的重组；各种自发的突变。因此，在品种的良种繁育工作中需要强调提纯留种，防止混杂退化。 （2）纯系内选择无效也是不存在的。由于天然杂交和突变，必然会引起基因的分离和重组，纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此，继续选择是有效的。 第三节 杂种优势 一、杂种优势的表现 杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、产量和品质上比其双亲优越的现象。 中亲优势：F1超过双亲平均数即中亲值的百分率。 超亲优势 ：F1超过双亲中最优亲本的百分率。 竞争优势： F1超过对照的百分率。 杂种优势表现的特点 1、杂种优势不是某一、二个性状，而是许多性状综合表现突出。 2、杂种优势的大小取决于双亲的遗传差异程度。在一定范围内，亲缘关系远、遗传差异大、双亲优缺点互补的组合，其杂种优势强；反之，就较弱。 3、杂种优势的大小与双亲基因型高度纯合有关。 4、杂种优势的表现受环境条件的影响。 二、杂种优势的遗传假说 （一）显性假说 布鲁斯(Bruce A B, 1910) 首先提出 要点：杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制。通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。 沙尔（Shull G H, 1908) 和伊斯特（Eest E M, 1908; 1936) 提出 要点：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系，杂合的等位基因间相互作用大于纯合等位基因间的作用。 a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2 粉红色×白色，F1表现红色；而F2表现粉红色：红色：白色为1∶2∶1的简单比例。 把一个不稳定而活泼的酶与一个稳定而不活泼的酶的异质等位基因结合起来，获得的杂种酶表现既稳定又活泼。 数量遗传学把基因的作用区分为三种效应，即基因的加性效应、显性效应和互作效应（上位性效应）。超显性假说实际上是由显性效应所致的杂种优势而言的。显性假说主要指非等位基因的加性效应。而近来研究表明，非等位基因间的相互作用即上位性效应对杂种优势具有明显影响，即上位性假说。 杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。 相关的证据 Xiao等（1995）通过对水稻QTL分析发现，水稻杂种优势与整个基因组的杂合性不相关，认为显性互补是水稻杂种优势产生的遗传基础，支持显性假说； Stuber等（1992）发现玉米中决定产量性状的QTL位点杂合性与杂种优势呈正相关，认为超显性效应是杂种优势的重要遗传基础，支持超显性假说； 余四斌等（1998）利用覆盖整个水稻基因组的分子连