第六章 植物生理.ppt

第六章 植物体内有机物的运输 第一节 有机物运输的途径、方向、速度和溶质种类 （一）运输途径 1.短距离运输 是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。 交替运输-- 质外体与共质体间的运输，即为物质进出质膜的运输。(1)被动转运(2)主动转运 (3)膜动转运 2.长距离运输 是指器官之间、源库之间的运输。 需要通过输导组织运输，距离从几厘米到上百米。 伴胞companion cell：与筛管间有大量的胞间连丝相连，为筛管提供物质和能量（ATP），参与同化物的装卸。 普通伴胞： 传递细胞： 居间细胞：合成棉子糖、水苏糖等。 向甜菜叶片供应14CO2，光合作用10分钟后，放射性活性（黑色）出现于叶柄基部。 物质运输的一般规律 盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运； 糖等有机物：由韧皮部上运或下运； 含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运； 春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运； 组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输。 二、运输的速度和溶质种类 1、速度： 平均100 cm/h。 不同植物存在差异，范围30--150 cm/h。 与生育期有关，幼龄快。 随物质种类而异。蔗糖107 cm/h，而重水与32P约为87 cm/h。  2、溶质种类 研究方法： 蚜虫吻刺法 同位素示踪法 筛管直径20－30μm, 蚜虫吻刺可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。 切断吻刺，收集汁液分析成分。 韧皮部汁液的成分： 水：主要物质。 糖类：蔗糖最多，占干物质的90%；绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖等非还原性糖。 糖醇：如甘露醇、山梨醇等； 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等； 氨基酸和酰胺：Glu、Asp、Gln和Asn； 磷酸核苷酸和蛋白质； 植物激素（乙烯除外）； 无机离子，阳离子中K＋最多。 韧皮部汁液中几种糖的结构 蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式 原因： ①蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上较还原糖稳定； ②蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 ③蔗糖溶解度高(0℃时，179g/100ml水)。 ④蔗糖分子小、移动性大，运输速率高。 第二节 韧皮部装载 韧皮部装载（phloem loading） 是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。 一、韧皮部装载的特点 1、逆浓度梯度进行； 2、是需能过程； 3、具有选择性。 韧皮部装载的途径： ①质外体途径： 源细胞---细胞壁空间---筛管 蔗糖-H+转运器 ②共质体途径： 源细胞---胞间连丝 ---筛管。 三、韧皮部装载的机制 质外体途径的蔗糖-质子同向转运 共质体途径的寡糖转运 1.质外体途径的蔗糖-质子同向转运 糖—H+ 协同运输模型 SE—CC质膜ATP酶将H+ 泵到质外体，形成跨膜H+浓度梯度 蔗糖-质子同向转运器将蔗糖和H+一同运进SE—CC。 2.共质体途径的寡糖转运 第三节 筛管运输机理 一、压力流学说 二、胞质泵动学说 三、收缩蛋白学说 一、压力流学说(pressure-flow) Münch (1930)首次提出 同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动， 而液流的流动是由于源库两端渗透产生的压力势差而引起的。 压力流学说的解析 二、胞质泵动学说cytoplasmic pumping theory 胞纵连束（transcellular strand） 纵跨筛分子，束内环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，将细胞质长距离泵走，糖随之流动。 三、收缩蛋白学说 P－蛋白遍布于筛管中， 在一些植物中形成丝网状或交织的管状。 P－蛋白收缩与伸展参与筛管中物质的主动运输，耗能。 第四节 韧皮部卸出Phloem unloading 筛管中的物质转运到库器官中的过程。 I.共质体途径： 糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼叶、根尖、茎尖等）； II.质外体途径： 筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）。 豆类韧皮部卸出的研究手段：空胚珠技术Empty-ovule technique 在豆荚切开一口；将胚组织挖去，仅留下种皮组织（杯）； 在杯中注入缓冲液或琼脂，以接受维管组织卸出的物质 若在杯中加入其他物质、抑制剂或改变其pH,则可研究影响卸出的因素 二、依赖代谢进入库组织 韧皮部运输途径总结 第五节 同化产物的配置（命运）和分配 生物产量 由光合作用高低所决定。 经济产量 除受光合作用高低影响外，更重要的决定于光合产物向经济器官中的分配。 经济系数 = 经济产量／生物产量 一、同化产物的配置 配置（allocation）是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。 源叶