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第九章 植物的成花及生殖生理
Ⅰ 教学大纲基本要求和知识要点
一、教学大纲基本要求
了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。了解花器官形成和性别表现,了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施;了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长;掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点,了解克服不亲和的方法;了解植物柱头的生理特性、授粉受精的过程、授粉受精所需的条件及生理生化变化。
二、知识要点
种子植物的生命周期,要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期,处在幼年期的植物不能诱导开花。已经完成幼年期的植物,在适宜的条件下能诱导开花。低温和光周期是植物成花诱导的两个主要环境因子。
低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般一年生冬性植物和大多数二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。植物感受低温的部位是茎尖生长点,春化作用促进了成花基因的顺序表达,合成新的 mRNA 和特异蛋白质,从而导致花芽分化。春化作用在未完成之前给予高温,可以解除,但一旦完成春化,高温就不再能解除春化。
植物对白天黑夜相对长度的反应,称为光周期现象。根据植物成花对光周期的要求,可将植物分成长日植物、短日植物和日中性植物等类型。在昼夜的光暗交替中,暗期对植物的成花起决定作用,短日植物的成花要求暗期长于一定的临界值,而长日植物则要求暗期短于临界夜长。植物接收光周期信号的部位是叶片,叶片感受光周期信号后,产生的成花物质传递至发生花芽分化的茎生长点,在那里发生从营养生长锥向生殖生长锥的转变。但是至今仍未确定成花物质的性质。光敏色素参与了植物对光信号的接受和对光周期中时间的测量。
植物成花生理理论在农业生产上有重要的指导意义,并已被广泛地应用于品种繁殖、异地引种、控制花期、调节营养生长和生殖生长等实践中。
在成花诱导的基础上,茎尖生长锥在形态上、生理生化上均发生很大变化,经花芽分化并形成花器官。性别分化实际上是关于雌、雄蕊的发育问题。植物性别表现主要有三种类型:雌雄同株同花植物、雌雄同株异花植物和雌雄异株植物,植物花器官的位置和性别表现依赖于同源异型基因的正确表达,同时也受多种环境因子的影响。
花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体,内含营养细胞和生殖细胞,外有两层壁,壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成,为孢子体起源;内壁的蛋白由花粉本身细胞合成,为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的 2 个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体,其中的卵细胞、 2 个助细胞和具有双核的中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的 Ca 2+ 在诱导花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性,有助于双受精的同步进行。
花粉能否在柱头萌发,花粉管能否在雌蕊中生长,取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白,而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时,花粉管才能伸长,雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条:一是从遗传改良着手,选育亲和性品种,二是从生理上考虑,建立避开不亲和识别反应的方法,其中采用细胞融合和 DNA 导入等生物技术,可能是最有效的方法。
受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳,胚珠发育成种子,而子房膨大发育成果实。种子发育过程中,除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外,还有核酸的合成,酶活性的变化,激素的调节,以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育,这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。
Ⅱ 习 题
一、名词解释
春化作用 双受精现象 临界暗期 雄性不育
去春化作用 长日植物 花粉的集体效应 自交不亲和性
光周期现象 短日植物 无融合生殖 识别反应
光周期诱导 日中性植物 单性结实
光敏色素 临界日长 受精作用
二、写出下列符号的中文名称
LDP SDP Pr Pfr
三、填空题
1. 高等植物从营养生长过渡到生殖生长的明显标志是( )
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