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第十二章 细胞骨架(cytoskeleton) 概念 细胞骨架是指真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系。它对于细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分裂等起着重要的作用。 细胞骨架的发现过程 最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。 1928年，人们提出了细胞骨架的原始概念。 1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破坏。 1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。 细胞骨架的成分 微管(microtubules) 微丝(microfilaments) 中间纤维(intermediate filaments) 广义上的细胞骨架还包括核骨架、核纤层和细胞外基质 第一节 微 管(microtubules) 微管的一般特征 微管的组成：由微管蛋白和微管结合蛋白 组成。 微管的形状：为中空的管状结构。 基本功能：细胞器的定位和物质运输。 微管组成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体、 中心体、纺缍体等。 一、微管是由微管蛋白组成的中空小管 微管的形状：中空的管状结构，内径15nm，厚5nm。 微管的成分：微管由两种蛋白组成，即α蛋白和β蛋白，它们形成一个异源二聚体。 在微管的成分中还有一种γ-微管蛋白，该成员位于微管组织中心，对微管的形成、微管的数量和位置、微管极性的确定及细胞分裂起重要作用。 微管的动态性：微管是以异二聚体为单位，可自由组装和拆卸。 微管的极性：微管具有极性，+极(plus end)生长速度快，-极(minus end)生长速度慢，也就是说微管蛋白在+极的添加速度高于-极。+极的最外端是β球蛋白，-极的最外端是α球蛋白。 微管在细胞中的三种存在形式： 分为单管、二联管和三联管。 单管：由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形式，其结构不稳定，易受环境因素而降解。 二联管：由A，B两根单管组成，A管由13根原纤维，B管有10根原纤维，与A管共用3根原纤维，主要分布于纤毛、鞭毛内。 三联管：由A，B，C三根单管组成，A管有13根原纤维，B、C各有10根原纤维，主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中。 二、微管结合蛋白(microtubule-associaded protein MAP) MAP：是与微管结合的辅助蛋白，并与微管共存，参与微管的装配。 三、微管处于组装和去组装 微管本身大多数情况下是不稳定的，需要进行装配和去装配，一般用踏车理论和非稳态动力学模型来进行解释。 微管的组装过程可分三个过程：延迟期、聚合期和稳定期。延迟期又分叫成核期。 ㈠微管装配的起始点是微管组织中心 微管组织中心(microtubule organizing center MTOC)：是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始，常见的微管组织中心为中心体和纤毛的基体。 微管组织中心的作用：是帮助细胞质中的微管在装配过程中成核，接着微管从微管组织中心开始生长。 γ蛋白的作用： γ蛋白一般形成γ微管蛋白环形复合体，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的渗入。 中心体(centrosome)： ⑴中心体的结构： 中心体位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两级，中心体包括两个中心粒和中心粒旁物质。它是细胞内重要的微管组织中心。 ⑵中心体的功能：是细胞中决定微管形成的一种细胞器，它与细胞的有丝分裂关系密切，主要参与纺缍体的形成。 ㈡微管的体外组装 在适当的情况下，微管可以在实验室中组装。 在实验室中微管组装的条件：微管蛋白的浓度、pH值和温度是主要条件，GTP是重要的调节微管组装的物质，同时还是微管合成时的供能物质。 通过微管的体外组装，可以更好的研究微管的组装机理及影响微管组装的因素。 ㈢微管的体内装配 微管在细胞中的组装主要是在γ微管蛋白环形复合体，它位于微管组织中心，是集结异二聚体的核心，微管从此生长和延长。它与微管的负端结合，而使负端稳定。 ㈣影响微管组装和去组装的因素 包括GTP浓度、温度、 pH值、离子浓度、微管蛋白临界浓度、药物等。 常见的影响微管蛋白组装和去组装的药物：紫杉花醇、秋水仙碱、长春花碱等。它们在细胞生物学的研究中和肿瘤治疗的