表型可塑性.ppt

另一种形式是非遗传多型性,指一种基因型在不同环境中表达产生不连续的表型。 从发育的角度看区别关键并不在于所产生的表型是否连续, 而在于其所涉及的发育和遗传调控机制。 表型调整(phenotypic modulation) 通常被认为是一种“被动”可塑性,由环境因子直接对性状的发育产生影响,多数情况下表现为连续性的变异,并且其变异程度与环境刺激成比例。 发育转变(developmental conversion) 是基于对发育程序的调整,转换个体发育轨迹,产生与环境刺激不成比例的离散表型,因而意味着一个全新的开始。发育转变被认为是一种“主动”可塑性,是一种更具适应性的可塑性。 发育过程是生物形态或生理变异发生的根源。在生物体的环境压力反应系统中, 适应性发育可塑性(表型可塑性)和适应性遗传变异同等重要, 对环境压力的适应性反应是遗传因素与环境感受效应共同作用的结果。 从生态-发育生物学角度研究在动态变化环境中生物体如何感知外来信号、信号如何在体内传递、新的表型如何表达, 以及这些表型对生物个体或种群的影响, 不仅有助于从不同层次阐明表型可塑性的发生机制, 而且能帮助揭示隐藏在不同生态学现象中的生物进化-发育的动力和机制。 4.展望 1.研究植物对多种环境因素胁迫作出的反应 2.深入进行种群和物种水平的可塑性对比研究 3.研究亲子代之间的环境联系 4.进一步对环境胁迫，表型反应的遗传结构及激素代谢机理的研究 5.对表型可塑性变异发生的分子基础及发育途径的深入研究 表型可塑性：基因型和表现型的关系不再是简单的对应，表型不只由基因型决定，还受环境因素和发育过程的影响。 单个基因型可以通过对发育过程的调节，在一系列不同环境条件下通过产生不同的表型来保持正常的生理功能，进而维持其适合度。这样除了自然选择介导的种群分化外，个体还可以通过表型可塑性来适应异质环境。 在长期进化过程中，两者存在着取舍和权 衡。 作为独立进化的性状，表型可塑性本身能够发生遗传分化。 表型可塑性和遗传分化能够发生复杂的相互作用。 2.3 植物表型可塑性与入侵力 由于表型可塑性和适应性的密切联系，有人很早就提出表型可塑性可能是某些入侵物种的重要特征。 表型可塑性和入侵力的相关性可以从入侵种和被入侵生境两方面来分析。 一方面，成功的入侵物种(包括某些杂草)常常占据多样化的生境，广幅的环境耐受性是其显著特点。 表型可塑性和入侵力的相关性 入侵种 被入侵生境 占据多样化的生境 广幅的耐受性 理论上都可以 生境的干扰 另一方面，从理论上来说所有的群落在一定程度上应该都是可以入侵的，但生境的干扰可视为入侵过程的“催化剂”，是影响可入侵性的一个重要因素，此时，表型可塑性将可能是一个非常有利的性状。 表型可塑性是通过怎样的过程来增强物种入侵力的呢? 首先，表型可塑性能拓宽外来种的生态幅，因而也扩展了其可利用的潜在资源。 其次，对于新近引入的外来种或处于扩张的入侵种来说，表型可塑性可以缓冲甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的压力。 一方面，从生态角度来看可以避免成为脆弱的小种群，降低种群灭绝的风险 另一方面，从遗传角度来看可以避免形成瓶颈，保存有限的遗传变异。而这些遗传变异能够在以后的入侵和扩散过程中提供遗传分化的材料，使得入侵种能够更好地适应不同的生境。 3.4 植物表型可塑性与适应性进化 两方面 表型可塑性的进化 表型可塑性变异的适应意义和价值 种群和物种水平的对比研究能够揭示个体可塑性和高水平的生态学进化的模式之间的关系。 如果个体的基因型是足够可塑的，能在不同的生境中产生适量的表型，那么自然选择就不会在基因差别显著但特化的生态型中发生。结果由高的基因可塑性所组成的分类单位会在种群水平表现出很少的适应差别。 相反，我们可以预测表达有限可塑性的物种会在地方生态型的基础上表现出很大的基因选择差别。不同分类单位在适应方面的差异会造成种群尺度的差别，并最终导致物种进化。 3.表型可塑性变异的生态-发育机制 3.1 表型可塑性变异的分子基础 两个引人注目的问题： 1.以往一直认为由环境诱导的表型变异主要源自发育的不稳定性是一种“环境噪音”只在当代表现,不能遗传。 2.大量证据表明不同基因型、不同种群乃至不同物种通过表型可塑性变异适应环境变化的能力差异很大,那么在基因组中是否存在决定物种或种群可塑性能力的“可塑性基因”(plasticity gene)？ 3.1.1 可塑性变异的表观遗传调控 以往研究生物与环境的相互作用以及物种的适应性进化十分强调遗传变异的作用,认为种群主要通过改变群体的基因或基因型频率,对局部生境的选择压力产生应答,形成分化的局域种群(local population)来适