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阿拉伯糖操纵子 ara operon;ara 阿拉伯糖操纵子 英文名称：ara operon;ara 定义1： 使得细菌能够利用阿拉伯糖作为能源的各相关蛋白质的基因所组成的协同转录单位。包含异构酶、激酶及表位酶三种结构基因及其表达调控元件，是典型的基因表达正调控模式。 应用学科： 生物化学与分子生物学（一级学科）；基因表达与调控（二级学科） 定义2： 细菌中控制阿拉伯糖(戊糖)降解成为可利用碳源的遗传单位。 应用学科： 遗传学（一级学科）；分子遗传学（二级学科） 一、结构和功能 二、调控  三、作用 一、结构和功能 阿拉伯糖的代谢是由araB、araA和araD基因所编码的三种酶的催化的。 其特点是：（1）AraC蛋白是双功能的，单纯的C蛋白结于araO1(-100～-144)，起到阻遏的作用；当C蛋白和诱导物Ara结合形成的复合体是Cind，?即诱导型的C蛋白，它结合于araI区（-40～-78）使RNA?Pol结合于PBAD位点（+140），转录B、A、D三个基因；（２）C蛋白结合araO1时也反馈性地阻遏了其本身的表达；（３）C蛋白的两种状态（Cind和Crep）功能不同，结合的位点也不同Cind结合于araI；Crep可结合于araO1和araO2；（４）ara操纵子的C蛋白还可以调节分散的基因araE和F，因此此转录单位也称调节子（regulon）；（５）本操纵子有两个启动子Pc和PBAD，可以双向转录；（６）Pc启动子和araO1重叠。 二、调控  当Glu和Ara都存在时，C本底转录，产生少量的C蛋白，结合于araO1（-106~-144）,使RNA聚酶不能结合araPC，使araC的转录受到阻遏。 　　当有Ara存在，而没有Glu时，Ara可作为糖源。此时Ara和少量的C蛋白结合形成了诱导型的C蛋白—Cind,它作为正调控因子结合于araI，促进了araPBAD的转录，产生了3种酶，促使Ara分解； 　　当Ara不存在或者用过完了，过量的C蛋白可以结合则araO1上，阻碍RNA聚合酶在此区域结合，从而关闭了操纵子；或者结合到araI（-40~-78）和araO2上，彼此相互作用形成了环，阻遏了PBAD和PC的启动。 阿拉伯糖操纵子 三、作用 1. araC蛋白的正、负调节作用 2. AraC蛋白的两种形式 3. 营养情况对ara操纵子活性的影响 1. araC蛋白的正、负调节作用 AraC蛋白既是ara操纵子的正调节蛋白，又是其负调节蛋白。首先，当araC基因内发生点突变或缺失突变，会产生不能合成araBADmRNA的araC突变株。其次，构建基因型为F’araC+/araC—的局部二倍体细胞后发现这类细胞中ara操纵子可以被诱导，说明araC--等位基因是隐性的。如果araC—突变体的产物是突变型的阻遏物，那么，araC—对于araC+来说至少有部分显性。 遗传学上的其它证据如araC基因的琥珀突变，也说明araC基因产物是一种蛋白质，这一点又通过AraC蛋白的纯化得到了进一步的证实。所以说，araBADmRNA的合成需要一个由功能的AraC蛋白，这个蛋白与诱导物阿拉伯糖结合后，才诱导araBAD基因表达。 有实验证明，当AraC蛋白以正调控因子作用时，起始转录还需要cAMP—CRP的共同参与。在第一个试验里，人们发现当反应体系中体系中只含有ara操纵子DNA、RNA聚合酶、AraC蛋白和cAMP—CRP协同作用才能起始araBAD的转录。在第二个试验里，人们用电镜直接观察ara操纵子DNA分子发现，除非AraC蛋白和cAMP—CRP同时存在，RNA聚合酶一般不能与该操纵子DNA结合。 2. AraC蛋白的两种形式 AraC蛋白作为PBAD活性正、负调节因子的双重功能是通过该蛋白的两种异构体来实现的。一般认为Pr是起阻遏作用的形式，可以与现在尚未鉴定的类操纵区位点相结合，而Pr和Pi这两种结构处于一种平衡之中。在没有阿拉伯糖时，Pr形式找优势；一旦有阿拉伯糖存在，它能够与AraC蛋白结合，使平衡趋向于Pi形式。 3. 营养情况对ara操纵子活性的影响 a. 图1是在各种营养状态下ara操纵子的表达情况。b. 图2中，培养基含有葡萄糖，cAMP—CRP没有与操纵区位点相结合，AraC蛋白处于Pr形式并与操纵区A位点结合，RNA聚合酶不能与Pc结合，araC基因虽然仍有转录，但受到抑制，只有少量AraC蛋白形成，整个系统几乎处于静止状态。它虽然不是完全关闭，但是尽可能地关闭了。c. 图3中没有葡萄糖，也没有阿拉伯糖，因为没有诱导物，尽管有cAMP—CRPa.?与操纵区位点相结合，AraC蛋白仍以Pr形式为主，无法与操纵区B位点结合，无araBADmRNA转录。