现代遗传学--遗传的染色体学说.pptVIP

2. 植物的染色体周史 植物的大部分生活史也是处在二倍体阶段，叫孢子体(sporophyte)，只有一小部分是在单倍体阶段，叫配子体(gametophyte)。配子体只是经历极少数的几次有丝分裂(图)。 图 高等植物的染色体周史(以玉米为例) 2. 植物的染色体周史 雄配子体即成熟花粉粒中含有三个单倍体核。雌配子体(胚囊)由八个单倍体核组成，在这八个核中，位于顶端的三个核继续分裂，为反足细胞(antipodal cells)，两个核移至中部，成为极核(endosperm nuclei)，还有三个核移至胚囊底部，是两个助核和—个卵核(female gametic nucleus) 。 2. 植物的染色体周史 授粉后，花粉管沿着花柱长到胚囊，在那里，一个雄核跟卵核结合，产生二倍体核(2n)，然后发育成胚，另一雄核跟两个极核结合，产生三倍体(3n)的胚乳。胚和胚乳合在一起构成种子，种子萌芽，长成新的植株。 3. 真菌类的染色体周史 真菌的生活史是单倍体世代占优势，二倍体世代时间较短。脉孢霉(Neurospora crassa)有两种繁殖方式(图)：一种是无性繁殖，当无性孢子(n)或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体(n)； 3. 真菌类的染色体周史 另一种是有性繁殖，需要两个不同交配型(mating types)的菌丝体参与，一个交配型的单倍体核(n)通过另一相对交配型的子实体的受精丝，进入子实体中，核融合形成2n核(A／a)。脉孢霉只有在这个短暂时间内是二倍体世代。 图 脉孢霉的染色体周史 3. 真菌类的染色体周史 随后每个二倍体核很快进行减数分裂，产生四个单倍体核(n)，再经过一次有丝分裂，出现了八个核(n)。最后这些核成为子囊孢子，顺序地排列在一个子囊中，所以一个子囊中的八个孢子是单一减数分裂的产物。子囊孢子在适宜环境中萌发，通过连续的有丝分裂，产生新的菌丝体。 第四节 遗传的染色体学说 1900年孟德尔定律的重新发现引起了人们对它的极大兴趣。1902年，美国W. S. Sutton和德国的T. Boveri各自独立地认识到豌豆产生配子时遗传因子的行为和性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着平行的关系： 在真核生物中基因是成对存在的(等位基因)，染色体也是成对存在的(同源染色体)； 在形成配子时，等位基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体在第一次减数分裂时也相互分离，移向细胞的两极； 非等位基因在形成配子时，是自由组合地进入配子的，非同源染色体亦如此。 因此，两位研究者各自独立地提出了细胞核的染色体可能是基因的载体的学说，即遗传的染色体学说(chromosome theory of heredity)。 Walter Sutton (US grad student), Theodor Boveri (German Biologist) suggested that Chromosomes contain the units of heredity 按照这个学说，对孟德尔分离定律和自由组合定律可以做这样的理解： 在第一次减数分裂中，由于同源染色体的分离，使位于同源染色体上的等位基因分离，从而导致性状的分离(图)； 图 用染色体学说图解孟德尔分离定律 图 用染色体学说图解孟德尔分离定律 由于决定不同性状的两对非等位基因分别处在两对非同源染色体上，形成配子时同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因以同等的机会在配子内自由组合，导致基因的自由组合，从而实现性状的自由组合(图)。 图 用染色体学说图解孟德尔自由组合定律 图 用染色体学说图解孟德尔定律 当时，Sutton-Boveri这个假设引起了广泛的注意，因为这个假设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中可见的结构，十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理，但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它缺乏真正的证据。 要证实这个假设，进一步自然要把某一特定基因与特定染色体联系起来，将基因行为与在细胞分裂中染色体行为的平行关系转变为基因与染色体的从属关系。美国胚胎学家摩尔根在果蝇伴性遗传方面的发现及其基因理论的提出，以及他的学生布里奇斯 (Bridges)的一系列工作使这一问题得到了很好的解决，这将在后面进—步学习。 (1) 前期I： 浓缩期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期I。 (2) 中期I： 各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着。 (2) 中期I： (2) 中期I： 有丝分裂中期 减数分裂中期I和