(2)感受重力的反应器为淀粉体 柱细胞中淀粉体的淀粉被耗尽后,根对重力的敏感性降低,当淀粉粒重新出现后又恢复向重性; 淀粉体称为“平衡石”,柱细胞被称为平衡细胞,并提出了平衡石学说: 当根顺重力方向垂直生长时,淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网的压力是均匀分布的,当根平放时,淀粉体对细胞两侧内质网的压力不均衡,以此来传导重力信号,引发根的向重性生长。 拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用 (A)根尖的电子显微照片,显示了顶端分生组织(M),中柱细胞(C)与外围细胞(P)。(B)中柱细胞的放大图像,显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体,淀粉体中含有淀粉粒。(C)由竖直到水平放置过程中所发生的变化示意图。 (3)信号传导 由于Ca2+是许多刺激转导途径中的胞内信使,推测在根的向重性反应中,Ca2+也起第二信使作用。 如果阻止Ca2+在根中的移动,则根失去向重性; 将含Ca2+的琼脂块靠近根尖的一侧,则根向这一侧弯曲。 根冠细胞淀粉体和细胞骨架上都有CaM Ca2+和CaM在向重性反应中起重要作用 2.茎的负向重性 当把这些植物的茎横放或植株倒伏时,感受细胞中淀粉体在2~10分钟内发生沉降,15~30分钟时就发生弯曲反应,即茎节下部细胞伸长生长而上部细胞不生长,使植株在感受到重力后48~72小时直立起来。 说明淀粉体也是植物茎负向重性的“平衡石”。 图9-26 禾本科植物叶鞘基部假叶枕在茎
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