10第九章 植物生殖发育.ppt

第九章 植物生殖发育 Introduction 由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折，实现这一转折需要一些特殊的条件。 不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态（ripeness to flower state）。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。 通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期（juvenile phase）。 Introduction 幼年期的长短，因植物种类不同而有很大的差异。如日本牵牛在种子萌发的第二天，子叶完全展开时就能感受昼夜长度（指昼长和夜长的相对长度）而诱导成花。一般一年生植物的幼年期为几周或数月，而多年生木本植物的幼年期则要几年、几十年甚至要更长时间。 Introduction 植物的开花通常被分为三个顺序过程： 1、 成花诱导（floral induction），指经某种信号 诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程； 2、 成花启动（floral evocation），指分生组织在形成花 原基前后发生的一系列反应，以及分生组织分化成可 辨认的花原基，此过程也称花的发端（initiation of flower）； 3、 花发育（floral development），指花器官的形成和 生长。 1 开花诱导 开花诱导因子 春化作用 光周期现象 1.1 春化作用 春化作用(vernalization) ：大多数冬性一年生或二年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处理(通常为4℃, 2~8周)才能开花，这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用。 作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。 春化作用的特征 (1) 春化作用是一个缓慢的量变积累的过程, 有其作用的 临界点, 只有当低温处理足够长的时间后, 植株才会产 生明显的春化反应。 (2) 春化作用并不改变植物的基因, 不具有遗传性。春化 作用的效果只可通过有丝分裂在当代植株中保 持稳定, 而不能通过有性生殖传递给后代。 (3) 春化作用的感受位点在植物的茎尖和根尖, 只有有分 裂活性的细胞才能对春化作用做出反应。 (4) 春化作用并不直接导致开花, 而只是在很大的程度上 加速了开花的进程。 植物对低温反应的类型 植物开花对低温的要求大致有两种类型： 一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多年生草本植物多属于这类，它们在头一年秋季长成莲座状的营养植株，并以这种状态过冬，经过低温的诱导，于第二年夏季抽薹开花。如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花； 另一类植物对低温的要求是相对的，如冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花。它们对春化作用的反应表现出量的需要，随着低温处理时间的加长，到抽穗需要的天数逐渐减少，而未经低温处理的，达到抽穗的天数最长。 根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。 植物通过春化的条件 (一) 低温　　低温是春化作用的主要条件。对大多数要求低温的植物来说，1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-3～10℃范围内对春化都有效。 (二) 水分、氧气和营养　　春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。 此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花（图）。由此看来，春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导致开花。 春化作用的分子机理 春化对开花的促进作用是一个多基因协同控制, 通过基因间的相互调节, 以染色质修饰改变的方式实现对FLC(FLOWERING LOCUS C)的关闭, 进而实现下游开花控制基因相应的开启和关闭, 最终表现开花促进的复杂过程。 赵仲华等，植物学通报 2006, 23(1): 60~67 1.2 光周期现象（photoperiodism) 地球上不同纬度地区的温度、雨量和