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光合作用对光响应机理模型及其应用
图18 比利时杜鹃和映山红的Nk对光的响应曲线 非光化学淬灭(NPQ)主要来自Nk的退激发,因此NPQ对光响应曲线应该与Nk对光响应曲线的趋势应该是一致的。 图19 比利时杜鹃的Nk和NPQ对光的响应曲线 NPQ来自热耗散。由图19b可知,两种情况下比利时杜鹃的NPQ随光强的增加而增加,但正常生长下的比利时杜鹃的NPQ随光强增加的速度要比光胁迫下的快。 产生这种现象的原因是什么呢?从图19a可知,正常生长下的比利时杜鹃处于激发态的捕光色素分子数比胁迫下的多,且捕光色素分子处于最低激发态的最小平均寿命要比光胁迫条件下的要短,所以其激发态捕光色素分子退激发回到基态的数量就多,产生的NPQ要比光胁迫的多。 Nk随光强的增加而增加意味着有较多的天线色素分子占据最低激发态,这些捕光色素分子将不再吸收光能,且不利于激子在捕光色素分子之间的传递,这将导致植物光能吸收的减少。 3.4 捕光色素分子处于最低激发态的最小平均寿命 计算结果表明:光胁迫下比利时杜鹃的捕光色素分子处于最低激发态的最小平均寿命要比正常生长下的长,约为正常生长下的1.41倍。与Murchie和Niyogi的结论相似(Plant Physiol.2011)。他们认为:植物吸收过量的光能且不能及时用于光反应,那么单线态的寿命将增加。 捕光色素分子处于最低激发态的平均寿命越长,表示它越不容易退激发,那么植物累积在最低激发态的天线色素分子数就越多,从而使这部分捕光色素分子不再吸收光能,在短时间内这种策略有利于强光条件下对植物的光保护。 但长时间植物处于这种条件下,则对植物叶片的光系统有伤害。 4 光响应机理模型的应用 江西省生物多样性与生态工程重点实验室 江西省生物多样性与生态工程重点实验室 具有普适性。适用于不同植物、不同条件下光合电子流、光合作用对光响应曲线的拟合; 可以获得捕光色素分子的物理参数,如σik, , τmin, Nk 、gi/gk和η等,以及Jmax, PARsat, Pmax, Isat, Ic和Rlight等表观光合参数; 可以合理解释植物的光合生理现象,如可逆光抑制、PSII的动力学下调、光保护和光适应等。 4.1 光响应机理模型的特点 4.2 机理模型的应用 植物可逆光抑制的产生机制; 植物光保护机制; 植物光适应机制; PSII的动力学下调机制; 用于作物的育种和选育。 4.3 光能利用效率 植物叶片的光能利用效率为: 如果用IL-sat表示与叶片最大光能利用效率相对应 的饱和光强,则有: 如果用LUEmax表示叶片的最大光能利用效率,则有: 图21 番茄幼苗叶片的光能利用效率响应曲线 (a, 350;b, 450;c, 550;d,650μmol·mol-1) 当CO2浓度不变时,植物叶片的瞬时水分 利用效率为: (13)式中的Kw=Rd/Tr。如果用IW-sat表示与叶片最大瞬 时水分利用效率相对应的饱和光强,则有: 4.4 瞬时水分利用效率-1 如果用WUEmax表示叶片的最大瞬时水分利用效率,则有: 图22 番茄幼苗叶片水分利用效率的光响应曲线 (a, 350;b, 450;c, 550;d, 650 μmol·mol-1) 当光强不变时,植物叶片的瞬时水分利用效率为: 4.4 瞬时水分利用效率-2 图23 冬小麦叶片水分利用效率的大气CO2浓度(Ca)和胞间CO2浓度(Ci)响应曲线 当CO2浓度不变时,植物叶片的内禀水分利用效率为: (17)式中的Ki=Rd/gs。如果用Ii-sat表示与叶片最大内禀水分利用效率相对应的饱和光强,则有: 4.5 内禀水分利用效率-1 如果用WUEi-max表示叶片的最大内禀水分利用效率,则有: 图24 大豆、小麦、玉米和籽粒苋叶片的内禀水分利用效率对光的响应曲线 图25 大豆、小麦、玉米和籽粒苋叶片的内禀水分利用效率对CO2的响应曲线 总结 1. 光合电子传递速率对光的响应机理模型 2. 光合作用对光响应的机理模型 3. 光合电子传递速率对CO2的响应模型 4. φPSII对光响应的机理模型 5. 光合作用对CO2的响应模型 6. 内禀水分利用效率对光的响应模型 7. 内禀水分利用效率对CO2的响应模型 8. 瞬时水分利用效率对光的响应模型 9. 瞬时水分利用效率对CO2的响应模型 10. 羧化效率对光的响应模型 11. 光能利用效率对光的响应模型 12. 光合作用对温度的响应模型 13. 气孔导度对光的响应模型 14.气孔导度的机理
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