第二章生物地层学的理论基础.ppt

* * 第二章生物地层学的理论基础 生物地层学的主要任务是根据生物发展的规律和化石的时空分布来划分和对比地层。因而生物地层学必须综合运用整个生物界的发展历史，详细研究各个生物类群的出现顺序，亲缘关系、兴盛衰微以及绝灭等方面的演化现象和规律,并以此作为划分地质时代和进行对比的依据。因此,达尔文的生物进化论是生物地层学的理论基础。一方面,生物的前进性发展成为生物地层学划分和确定地质时代的主要标志,另一方面,化石资料的积累和生物地层学的发展,则为达尔文的进化论提供最确凿的证据和生物进化历程的具体说明。此外,由于生物与环境有着密切的联系,生物界的发展历史和地球的发展历史密不可分,研究生命的起源和生物界的演化,也为揭示地球历史提供了许多资料。 第一节生物的前进性发展 达尔文的进化论主张,生物的发展历史是从简单到复杂，低级到高级,从不完善到比较完善生物对于环境的适应性越来越强。已知生物各门类早期发现的历史,提供了生物进化的情景。 一、最早出现的生物化石 最早的生物可能在已知最早的沉积岩中已经形成了化石遗迹。梅陵兰的伊苏阿〈Isua〉地区38亿年的条带状燧石与铁矿互层岩系中,已经出现了石墨。这些石墨可能是由生物聚集形成的碳。值得注意的是太古代沉积岩中所见到的碳,其碳同位素比与现代生物中的碳的同位素比特征相似。 澳大利亚西部,皮巴拉〈Pibara〉地盾的瓦拉乌那群(WEawoonaGroup)中发现了可能是最早的叠层石构造,其年代为34至35亿年前。时间稍晚的还有在南非的罗德西亚地区,30亿年前的彭戈拉超群〈PongolaSuper-group〉以及布拉维群〈BulawayaaGroup〉中的叠层石。有意思的是,现今在美国黄石公园的一些温泉中，许多叠层石主要由不进行光合作用的一些丝状细菌所构成,因之由类似的细菌构成太古代的叠层石的可能性是存在的。 太古代还有一些暂定为蓝绿藻和细菌的化石。已知最早的细胞化石是在澳大利亚西部地区诺斯波尔〈Northpole〉岩石中发现的丝状体,在该层中还发现了叠层石。这些年龄大约35亿年的丝状体,直径与现代的蓝绿藻相似,并且显示了类似后者的横隔构造。南非洲年龄约30亿年的无花果树系群〈FigTreeGroup〉中较为年轻的球状构造,类似于一种细菌或蓝绿藻,并且显示了细胞分裂的不同阶段。 蓝绿藻和细菌均属于原核生物界〈Monerakingdomh其共同特征是具有原核细胞〈prokat-yoticcells〉的单细胞的生物,不具有细胞核,其脱氧核糖核酸〈DNA〉不呈线状,并且内部没有明显的细胞器。太古代和元古代早期的岩石地层中,只看到这种以蓝绿藏和细菌为代表的原核生物,正是这些结构最简单的单细胞生物构成了地球上最早出现的生物类群。 真核生物出现的确切时间尚难肯定,主要因为并无确切的形态特征来判断真核生物的化石。真核生物最主要的特征是具有由双层膜包裹的细胞核和细胞器,其遗传物质DNA成染色体存在于细胞核中。真核细胞能够进行有丝分裂,真核生物大多数进行有性繁殖,其能量代谢的方式也由原核生物的发酵过程进化为需氧的呼吸式,由葡萄糖等营养物质获取的能量大为增加。一切后生动物都属于真核生物,因而最初出现的单细胞真核生物标志着生物进化长途中的又一个里程碑一一尽管这个里程碑的位置尚未确定。其中比较值得注意的是在加拿大19亿年前形成的冈弗林特燧石层〈GunflintChinBeds〉中发现的清晰的纤维状细胞结构和叠层石,以及在我国华北地区12一14亿年前的系雾迷山组黑色燧石层中发现的可能属于多核型藻类的化石等。 二、后生动物的发生和早期演化 大约8亿年前的震旦系地层中已经发现了海绵骨针,而最丰富多样的早期后生动物乃是在澳大利亚西部的埃迪卡拉山所发现的埃迪卡拉动物群〈EdiacaraFauna〉。该动物群目前已见于五大洲的十几个地点,包括我国三峡地区、俄罗斯的西伯利亚和莫斯科地区、乌克兰、瑞典、英国、美国西部和西南非洲等地,时代约为7到5.5亿年前。埃迪卡拉动物群中约有70%属于腔肠动物门(剌细胞动物),其中以类似水母的漂得生物或者类似现代海鳃的海底固着生物为主。较进化的生物则是海生的蠕虫类,近似多毛纲的生物。此外还有类似节肢动物但不具有背甲的生物,以及呈三向放射状的生物,可能像个没有棘刺的小海星。 地球上大量出现原始的硬壳无脊椎动物是在距现在5.7亿年左右的寒武纪初期,三叶虫出现之前的非三叶虫阶段(non-Uilobitstage)”也就是我国寒武纪的第一个阶一一梅树村阶。在这个时期,出现了大量的海绵类、软舌螺类、原始腹足类、单板类、掾壳类、腕足类、环节动物,以及分类位置不定的生物种类等。这个时期及前寒武纪末期,是地球上的后生动物演化最迅速、分异速度最高的时期,几乎所有的无脊椎动物门类都出现了早期原始种类的代表(图2－1