[医药卫生]高级动物生理学专题之三.pptVIP

高级动物生理学专题之三 肌肉生理 一、骨骼肌细胞的超微结构 （一）肌原纤维：每个肌细胞都含有数百至数千条肌原纤维 （二）横管系统和纵管系统 1、横小管：肌膜凹陷入细胞内形成垂直于肌纤维长轴的小管，环绕于肌原纤维的表面，且相互交织成网，开口于细胞外液。 大部分哺乳动物的横管位于明带和暗带交界部位 两栖类、鸟类和哺乳类的心肌，横管位于Z线部位 2、肌质网：肌细胞的滑面内质网 （三）红肌和白肌 红肌：肌纤维较细，线粒体多、含糖原低和脂滴多；含肌红蛋白和细胞色素丰富；z盘宽，肌质网及横管系统发育差。糖代谢以有氧氧化为主,收缩力较弱但持续时间较长。 白肌：相反，其中横管系统密度是红肌的两倍。糖代谢以无氧酵解为主，收缩力强大持续时间较短。 （四）肌节： 1)定义： 相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节（sarcomere）。 肌节为骨骼肌收缩和舒张功能的基本结构单位。 2)组成： 每个肌节由1/2 I 带＋A 带+ 1/2 I 带组成。 二、肌原纤维的组成和分子结构 1)粗肌丝长约1.5μm，宽15nm，位于肌节A带，中央固定于M线上，两端游离。 2)粗肌丝的分子结构：粗肌丝由肌球蛋白分子组成。　　  ①肌球蛋白（myosin）分子的结构： 呈豆芽状，分为头部和杆部，长约150纳米，头、杆之间和杆上有两处类似关节，可以屈动。 M线两侧的肌球蛋白分子对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端并露出表面，称为横桥（cross bridge）。 　　 ②肌球蛋白头部是一种ATP酶并与ATP结合，只有当横桥与肌动蛋白上位点接触时，头部ATP酶才被激活，并立即水解ATP释放能量，使横桥发生屈曲运动。 2、细肌丝 1)长约1μm，直径5-7nm，一端固定于Z线上，另一端游离，插入粗肌丝之间，止于H带外缘。 2)细肌丝的分子结构：细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白三种分子组成。　　  ①肌动蛋白（actin）： 肌动蛋白分子的单体呈椭圆球状，每个单体上都有与肌球蛋白横桥结合的位点，单体相连成串球状，肌动蛋白就是由两条相互缠绕的串球状螺旋链组成的。  ②原肌球蛋白(tropomyosin)：由较短的双股丝状螺旋多肽链组成，首尾相连，其长度跨越7个球状肌动蛋白单体；静息时，嵌于肌动蛋白双螺旋链两侧的浅沟附近，肌动蛋白和肌球蛋白横桥结合位点之间。 　　  ③肌钙蛋白(troponin)，也称为肌原蛋白，由三个球形亚单位组成。 　　　 TnT：将肌钙蛋白固定于原肌球蛋白上。 　　　 TnI：是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位。 　　　 TnC：可与4个Ca++ 结合而引起肌钙蛋白构象改变。 3、Z盘的结构 Z盘由细肌丝、Z丝和无定形物质构成。 来源于两肌节的极性相反的两套细肌丝从两侧分别终止于Z盘的对侧缘。 Z丝是连接两套细肌丝的结构，有极性，以头尾分别与来自两肌节的细肌丝相连。 相邻的肌原纤维的Z盘由细胞骨架成分——中间丝相连，从而使相邻的肌原纤维肌节并联排列，形成横纹。 三、收缩的分子机制 肌丝滑行学说 四、肌肉收缩的控制 肌肉的收缩受运动神经的控制，运动神经通过其神经末梢释放乙酰胆碱，作用于运动终板膜上的化学门控通道型受体，引起Na+内流。 一个囊泡释放的乙酰胆碱引起的终板膜电位称为微终板电位；动作电位传到末梢时所释放的大量囊泡引起的微终板电位叠加在一起形成终板电位，并诱发与之相邻接的肌细胞膜爆发动作电位；动作电位沿横管系统传入细胞内，引起横管系统-肌质网释放Ca++，诱发肌肉收缩。 一）细胞Ca++浓度调节 静息条件下肌浆中Ca++的浓度很低，小于0.1μmol。 Ca++主要贮存于肌质网内，其浓度比肌浆内高数千倍。Ca++的释放是受与细胞膜相连的横小管控制的。当膜开始去极化后的１～５毫秒内肌浆Ｃａ++浓度可达到10μmol水平以上。 1、肌质网的Ca++调节 1）肌质网膜内镶嵌的蛋白质75%~80%为钙泵蛋白；对Ca++的亲和力远大于肌钙蛋白； 2）钙泵是一种Ca++-Mg++-ATP酶，可以分解ATP供能，将Ca++泵入肌质网内； 3）动作电位沿横管系统传入细胞后，通过三联管作用，触发Ca++的释放。Ca++与肌钙蛋白结合触发肌肉的收缩。 4）肌膜胞质面有二氢吡啶受体（DHPR），颗粒状，四个一组形成四联体，有人认为起电压感受器的作用；与肌质网膜上的RyR受体相藕联。 肌质网膜上有Ryanod