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植物广谱抗病基因NPR1研究进展 　　摘 要：NPR1基因是影响植物广谱抗病性发生的重要调控因子，它主要调控病程相关蛋白的表达，对提高植物的抗病能力极为重要。目前对NPR1的研究已成为植物抗病基因工程的热点领域之一，但对其种类和同源基因等方面的研究却鲜有报道。因此，本文对NPR1基因的结构、功能、分类和最新的应用情况进行综述，对未来的发展趋势进行展望，为进一步丰富NPR1基因的研究提供一定的参考。 　　关键词：NPR1基因；广谱抗病；分类；应用 　　中图分类号：S432.41 文献标识码：A 　　植物在生其自身的自然生态系统和发育过程中，总是在所难免地遭受到一些病原物（如病毒、细菌、真菌等）的侵染。植物在漫长的进化历程中，形成了错综复杂的防御病原物侵袭的抗病应答反应。NPR1基因在各类形式的植物抗病性和众多生理过程中起核心调控作用，能够提高植物对多种病原物侵染的抵抗能力，是多条抗病途径之间的一个结合点[1]。NPR1基因表达的特点是具有广谱性和持久性，对系统获得抗性和诱导系统抗性的发生起关键调控作用，过量表达NPR1的转基因植株可以提高植物对多种病害的抗性且没有表现出明显的不利的形态学变化。因此，本文对植物广谱抗病基因NPR1的结构、功能、分类和应用情况的研究进展进行综述，以期为NPR1基因的进一步研究提供一定的理论依据。 　　1 NPR1的结构和功能 　　拟南芥NPR1基因位于1号染色体，大小为2104bp，含有4个外显子和3个内含子，启动子区域有一个W-box序列，其结构（T）（T）TGAC（C/T）能被WRKY转录因子特异性识别，当植物受到病原菌和水杨酸等因子的诱导后，WRKY 转录因子就会迅速表达积累从而启动调节PR基因的表达来应答各种诱导刺激，正向调节NPR1的表达，使植物表现抗病性。WRKY转录因子（如WRKY62、WRKY70等）的表达依赖于NPR1且存在与NPR1蛋白互作，调控下游的信号传导。NPR1蛋白分子量约为66kD，编码593个氨基酸，其中包括17个半胱氨酸。NPR1蛋白C-端具有一个锚蛋白重复结构域和一个核定位功能位点；N-端具有一个BTB/POZ结构域，此结构域可能参与蛋白互作。转录因子TGA是系统获得性抗性（SAR）的激活剂，NPR1与TGA互作能够共同协调对防卫反应基因的表达和抗性的调控。只有在受病原物诱导的条件下，NPR1蛋白才能调控下游防卫基因表达；在没有被诱导物或病原体激活时，相关病程基因的表达并没有提高。 　　2 NPR1基因的来源与种类 　　NPR1基因首次被发现是在1994年，后来采用定位克隆技术从拟南芥中克隆到了NPR1基因。与此同时，利用不同的筛选方法分别分离克隆NPR1等位基因突变体nim1和sail及其基因，故NPR1基因又被称命名为HIM1基因或SAI1基因。 　　拟南芥NPR1旁系同源基因有5个，分别命名为NPR2-NPR6。其中NPR3编码一个NPR1直系同源物，在抵抗细菌和真菌病原体的防御反应中起负调控作用，npr3突变体PR1表达水平有所提高。NPR4编码一个锚蛋白重复BTB/POZ域，有与NPR1 36%序列一致性的包含蛋白。npr4突变体更易受到细菌性病原体和真菌性病原体的影响，但在野生型卵菌霜霉菌有毒株和无毒株中并没有明显的差别。NPR4在基础性防御病原体中起重要的调控作用，而且存在与SA和JA依赖的信号途径之间的交谈机制。NPR3和NPR4是水杨酸的受体，通过与Culin3蛋白泛素和E3连接酶，进而调控NPR1，在植物抗病性中起调节作用[2]。NPR5又被称作BOP2，编码细胞质和核定位NPR1-like蛋白BOP2，能与BOP1互作。NPR6又被称作BOP1，是蜜腺发育和正常离层区形成所必需的，bop1/bop2双突变体的叶子更持久，经常有小叶在叶柄上。BOP2和BOP1主要参与平衡植物的生长发育，在植物抗病方面并无显著作用。 　　随着拟南芥NPR1在植物抗病性中的重要性日益显著，人们又在棉花、心叶烟、香蕉、小麦、辣椒等中相继克隆得到了NPR1同源基因。此外，在水稻中也发现了和AtNPR1结构类似的序列，分别命名OsNPR1、OsNPR2、OsNPR3，这3个基因同拟南芥NPR1基因功能类似，也参与植物的抗病反应。 　　3 应用情况 　　近几年来，随着不同植物中越来越多的NPR1基因以及NPR1同源基因被克隆，遗传转化技术的不断提高和完善，通过遗传转化的方法把广谱抗病性基因NPR1转化到（另）一个物种中以提高其抗病性成为基因工程关注的焦点。罗雪梅等将AtNPR1基因转入不同水稻株系中，转基因株系对水稻白叶枯病表现出高抗水平，抗病能力增强90%以上[3]。冯玉杰[4]等将NPR1转入新疆甜瓜中，得到的转基因甜瓜对枯萎病菌的抗性明显，