第16章 呼肠孤病毒科Reviriae.docVIP

第十六章 呼肠孤病毒科（Reoviridae）概述二、正呼肠孤病毒属（一）哺乳动物呼肠孤病毒（二）禽呼肠孤病毒三、环状病毒属（一）蓝舌病病毒（二）非洲马瘟病毒（三）鹿流行性出血病病毒（四）茨城病病毒（五）马器质性脑病病毒四、轮状病毒属五、COLTI病毒属 科罗拉多蜱传热病毒六、水生呼肠孤病毒属 草鱼出血病病毒主要参考文献 一、概 述 同义名：双股核糖核酸病毒科 本科的命名是取自3个英文单词的词头组合而成，全称是呼吸道（respiratory）、肠道（enteric）和孤儿（orphan）病毒。于50年代早期，当乳鼠和灵长类的细胞培养开始广泛应用于病毒学实验室时，从人的呼吸道和胃肠道分离出这类病毒，但与任何疾病都不相关，分类鉴定为小RNA病毒。几年以后，发现该病毒的基因组为双股RNA，并分节段。1959年建议命名为呼肠孤病毒，强调了其与疾病的不相关性。但是随后发现，这些病毒也有一定的病原性，一些成员还是某些特定疾病的病原体，因此建议改称呼肠病毒。本书照顾习惯，仍称呼肠孤病毒，也与英文“Reo”相应。在证明呼肠孤病毒的基因组是由若干片段组成的双股RNA后，接着又发现三叶草的伤瘤病毒（Clover wound tumour virus, WTV）也含双股RNA，而且病毒粒子的形态结构极像呼肠孤病毒，从而引起病毒学工作者对双股RNA病毒的极大兴趣。此后，相继在脊椎动物、无脊椎动物、细菌、高等植物和真菌等宿主体内发现了60种以上的双股RNA病毒（虽其形态结构和生物学特性不尽一致）。呼肠孤病毒基因组是双链ＲＮＡ这一重要发现，第一次说明了双链ＲＮＡ可作为稳定的生命形式存在于自然界。1968年，Verwoerd等建议成立一个新的分类学类群，称为“双股核糖核酸病毒”（亦即双股RNA病毒）。1971年，Borden等在原来的呼肠孤病毒群中的某些病毒的负染标本上，发现病毒壳粒呈短粗中空的环状，建议成立环状病毒属。1974年，Flewett等根据犊牛腹泻病毒和婴儿腹泻病毒的形态类似车轮的特点，又提出了“轮状病毒”这一新的病毒名称。1975年，国际病毒命名委员会正式采用这一名称，并于1978年将其列为一个病毒属，而将原来的呼肠孤病毒属提升为科，从而在呼肠孤病毒科下包括呼肠孤病毒属、环状病毒属和轮状病毒属等三个病毒属。1991年，国际病毒分类委员会（ICTＶ）第5次病毒分类报告中新增科州蜱传热（ＣＯＬＴＩ）病毒属及水生呼肠孤病毒属，将呼肠孤病毒科分为呼肠孤病毒亚群（正呼肠孤病毒属、环状病毒属、轮状病毒属、COLTI病毒属、水生动物呼肠孤病毒属)、胞质多角体病毒群（胞质多角体病毒属Cypovirus）、植物呼肠孤病毒亚群1（植物病毒属Phytovirus）、植物呼肠孤病毒亚群2（斐济病毒属 Fijivirus）及植物呼肠孤病毒亚群3（建议）。１９９４年ＩＣＴＶ第６次病毒分类报告中，取消了第５次分类报告中的群，统一定位为属，即呼肠孤病毒科下设正呼肠孤病毒属、环状病毒属、轮状病毒属、ＣＯＬＴＩ病毒属、水生呼肠孤病毒属、斐济病毒属Fijivirus、植物呼肠孤病毒属Ｐhytoreovirus及水稻矮缩条叶枯病毒属Oryzavirus。其中正呼肠孤病毒属、环状病毒属、轮状病毒属、COLTI病毒属（科州蜱传热病毒属）及水生呼肠孤病毒属有一些重要的动物病原，本书将分节介绍。本科其它属如胞质多角体病毒属的成员多达150种以上，均是昆虫病毒，代表种为家蚕胞质多角体病毒，是家蚕的重要致病病毒。植物呼肠孤病毒属及斐济病毒属是植物的病毒。此外，还从真菌发现一些结构与呼肠孤病毒类似的 病毒，但RNA只有1～3个节段，这些内容不再予以讨论。该科大多数成员的病毒粒子呈廿面体对称，无囊膜，有双层衣壳，内衣壳结构稳定，含32个壳粒，呈廿面体对称，但外衣壳结构差异明显（见正呼肠孤病毒属、环状病毒属和轮状病毒属等）。病毒核酸为线性双股RNA，有10～12个节段，单个节段的分子量02×103～30×103kDa，总分子量为12×103～20×103kDa，大约为病毒粒子总重的14%%～22%。每个RNA节段有一个阅读开放框架，编码一种蛋白质（不需要进一步加工，这区别于双ＲＮＡ病毒科）。病毒粒子有6～10种蛋白质（分子量15×103～155×103Da），包括与核心相关的转录酶和mRNA帽化酶，其中一些蛋白质是糖基化的。完整的病毒粒子的分子量约为120×106Da，在CsCl2中浮密度为136～139g/cm3。病毒在胞浆内复制，有时在感染细胞的胞浆内看到病毒粒子呈类结晶状排列。病毒复制前，胞饮的病毒粒子首先受细胞溶酶体水解酶的作用致使病毒粒子部分脱壳，成为亚病毒颗粒（ subviral particle ）。这一过程活化了病毒子携带