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第三章　鱼类人工繁殖的生物学基础 第一节　鱼类人工繁殖研究概况 第二节　鱼类的性腺发育 第三节　中枢神经系统和内分泌系统在鱼类　　　　繁殖中的作用 第四节　环境因素对鱼类性腺发育成熟和产　　　　卵的影响 第五节　鱼类精子和卵子的生物学与受精 第六节　主要养殖鱼类的胚胎发育 第三章鱼类人工繁殖的生物学基础 　　　鱼类人工繁殖是在人为控制下，通过生态、生理的方法，促使亲鱼的性产物达到成熟、排放和产出，获得大量的受精卵在适当的孵化条件下发育成鱼苗的生产过程。 第一节　鱼类人工繁殖研究概况 一、国外研究概况 美国1871年对西鲱的培育和驯化，并形成了一定的育苗规模。到1884年，西鲱在美国的整个太平洋沿岸的河流中大量繁殖。 1885年美国渔业委员会在伍滋霍尔建立了商业性的海水鱼类孵化场，进行鲤鱼孵化。 1891年麦克唐纳成功地孵化了比目鱼、鲭。 1905年在布恩贝湾建立了第三个孵化场。 前苏联的鲟和鲑的人工繁殖场约有90多处，每年放流鱼苗约10亿尾。 日本的海水鱼繁殖在20世纪60年代之后发展很快。1958年山下等开始真鲷孵化；1965年小笠原大量培育真鲷苗成功，1967年野口在水池中使真鲷自然产卵成功；1968年平野、佐藤等大量培育黑鲷仔鱼。 印度对鲤鱼、鲮、厚唇鲅和印度鲮的研究比较多，并形成了规模化生产。 二、国内研究概况 自20世纪50年代末我国首次对四大家鱼人工繁殖获得成功，技术不断完善，并逐步应用到其他海淡水鱼类的人工育苗。 我国目前能进行人工繁殖的淡水鱼类大约有青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊、长吻鮠、鳜、中华鲟、史氏鲟、虹鳟、胡子鲇、大口黑鲈、尖吻鲈、泥鳅、斑鳢、淡水白鲳等几十种。 我国已完成了海马、牙鲆、真鲷、鳎、黄鳍鲷、黑鲷、青石斑、东方鲀、大黄鱼等10余种海水鱼类的孵化或人工催产繁殖。 第二节　鱼类的性腺发育 一、鱼类性腺发育的基本规律 二、卵巢、精巢的形态结构和分期 三、性腺发育的周期性变化 一、鱼类性腺发育的基本规律 1、卵子的发生与性质 2、精子的发生与性质 1、卵子的发生与性质 卵子的发生需经过三个时期，卵原细胞的繁殖期、卵原细胞的生长期和卵原细胞的成熟期。 1）卵原细胞增殖期 卵原细胞有丝分裂，卵细胞为第Ｉ时相卵原细胞，以第Ｉ时相卵原细胞为主的卵巢即称第Ｉ期卵巢。 2）生长期 该期的生殖细胞即称为卵母细胞。 ①小生长期：以核仁出现及卵细胞质增加为特征。 ②大生长期：此期的最大特征是卵黄的积累。 3）成熟期 生长成熟和生理成熟。 生长成熟 生长成熟是指初级卵母细胞经大生长期结束后，其体积不再增大，卵核发生成熟变化。 主要特征为细胞核极化，核膜溶解，处于这种状态的Ⅳ期末的卵母细胞，称为生长成熟。即亲鱼性腺已发育到第Ⅳ期能够进行催产。 生理成熟 生理成熟 发育到生长成熟的卵细胞，在内源或外源促性腺激素的刺激下，进行二次成熟分裂，即减数分裂和均等分裂。在此过程中，初级卵母细胞磷脂飞成熟分裂放出第一极体，紧接着成熟卵母细胞又开始进行第二次成熟分裂，并停留在分裂中期，等待受精。 生理成熟阶段，卵细胞的滤泡膜破裂，从固着状态的初级卵母细胞向流动状态的成熟卵母细胞过渡，即成熟卵母细胞从滤泡中解脱出来，成为游离的成熟卵子，这就是通常所称的排卵。 在适宜的生态生理条件下，进一步从卵巢腔内向体外产出，此过程称为产卵。 可见生理成熟需完成排卵和产卵两个过程。 2、精子的发生与性质 1）繁殖生长期 原始生殖细胞－－次分裂－－精原细胞－－初级精母细胞。 2）成熟期 初级精母细胞同源染色体配对进行二次成熟分裂。第一次分裂为减数分裂，成为二个次级精母细胞（单倍体）；第二次分裂为有丝分裂，每个次级精母细胞各形成二个精子细胞。 3）变态期 精子细胞经过一系列复杂的过程变成精子。 　　精子由头、颈、尾三部分组成，形体小，能运动。头部是激发卵子和传递遗传物质的部分。有些鱼类的精子的前端有顶体结构，又名穿孔器，被认为与精子钻入孔内有关。颈部很短，连接头部与尾部。尾部细长，为头的好几倍，是精子运动器官。 二、卵巢、精巢的形态结构和分期 卵巢的结构和分期 精巢的形态结构和分期 卵巢的结构和分期 　　鱼类的卵巢一般位于体腔内鳔的腹面两侧，外面被卵巢膜包裹，卵巢膜同背系膜相连。卵巢有内腔，内壁有突出的横隔皱褶，称产卵板或蓄卵板，为产生卵细胞的地方。 ①第Ⅰ期卵巢　位于鳔的侧方，紧贴体腔膜上，是一对透明的肉色细丝，外观不能分辨雌雄。鱼类Ⅰ期卵巢终生只出现一次。 ②第Ⅱ期卵巢　能分辨出雌雄，卵巢扁平透明，肉眼不能分辨卵粒，以第Ⅱ时相卵母细胞为主，也有卵原细胞。四大家鱼的Ⅱ期卵巢在第一次性周期内由Ⅰ期卵巢发育而来，以后性成熟雌鱼的Ⅱ期卵巢或是由Ⅴ期卵巢产卵后形成或是由Ⅵ期卵巢自然退化而形成。 ③第Ⅲ期卵巢　卵巢膜上出现黑色素，血