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第十章植物的成熟和衰老生理Chapter10 Plant Maturation Senescence Physiology §1 成熟生理  一. 种子成熟过程中的生理生化变化  二. 果实成熟过程中的生理生化变化 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二、影响种子成熟的外界条件 1、光照 2、温度 3、空气相对湿度 4、土壤含水量 5、矿质营养 三. 果实成熟过程中的生理生化变化 第二节 植物的衰老Section2 Senescence of Plants 一、植物衰老的类型（Types） 5. 程序性细胞死亡理论 第三节 器官的脱落Section3 Abscission of Plant Organs 一.、器官脱落的概念和类型 二. 器官脱落的机理 §4 植物的休眠 程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。 是由内在因素引起的非坏死性变化 基因的表达和调控 叶片衰老, 基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。 二. 环境条件对植物衰老的影响 1. O2浓度： 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老，暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基，诱发衰老 （4）水分 水分胁迫→ETH、ABA形成， 加速衰老。 （5）矿质营养 氮肥不足，易衰老， 增施氮肥，能延缓衰老。 ③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。) 脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。 三种 正常脱落：衰老或成熟引起 胁迫脱落：由于逆境条件引起 生理脱落：因植物自身的生理活动 而引起 1. 离层与脱落 纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解 ETH 2. 植物激素与脱落 (1) IAA类 Addicott 等(1955) IAA梯度学说 IAA含量：远轴端＞近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端＜近轴端时，加速脱落 * * 1. 贮藏物质的变化 （1）糖类 淀粉种子，可溶性糖→淀粉 （2）脂肪 油料种子 ①糖类→脂肪 ②游离脂肪酸→脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 ③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。 （3）蛋白质 AA或酰胺→蛋白质 （4）非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸钙镁). 水稻 油菜 1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 含N物质 5. 粗脂肪 2. 种子成熟过程中其他生理变化 (1) 呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。 (2)内源激素 CTK, GA, IAA 水稻 呼吸速率 玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□) 虚线: 千粒重 小麦 1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变 跃变型果实 2. 有机物质的转化 （1）糖类物质转化——甜味增加 淀粉→可溶性糖 （2）有机酸类转化——酸味减少 有机酸 糖 CO2 + H2O K+、Ca2+ 盐 （3）单宁物质转化——涩味消失 单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质 （4）产生芳香物质——香味产生 苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛 （5）果胶物质转化——果实变软 原果胶(壁) →可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖， （6）色素物质转化——色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。 （7）维生素含量增高 3. 内源激素的变化 IAA, GA, CTK下降， ETH, ABA升高 果实成熟的分子生物学进展 果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。 果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯