跨流域调水（南水北调工程）.docVIP

第十一章 生态系统中的物质循环 10.1 物质循环的特点 生态系统中的物质循环又称为生物地化循环（biogeochemical cycle）。能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程，正是这两个基本过程使生态系统各个营养级之间和各种成分（非生物成分和生物成分）之间组织成为一个完整的功能单位。但是能量流动和物质循环的性质不同，能量流经生态系统最终以热的形式消散，能量流动是单方向的，因此生态系统必须不断地从外界获得能量。而物质的流动是循环式的，各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境（图5-34）。能量流动和物质循环都是借助于生物之间的取食过程而进行的，但这两个过程是密切相关不可分割的，因为能量是储存在有机分子键内，当能量通过呼吸过程被释放出来用以作功的时候，该有机化合物就被分解并以较简单的物质形式重新释放到环境中去。 图11-1 生态系统中的能量流动与物质循环 生物地化循环可以用“库”（pools）和“流通率”（flux rates）两个概念加以描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的，如在一个湖泊生态系统中，水体中磷的含量可以看成是一个库，浮游植物中的磷含量是第二个库。这些库借助有关物质在库与库之间的转移而彼此相互联系。物质在生态系统单位面积（或单位体积）和单位时间的移动量就称为流通率。这些关系可以用一个简单的池塘生态系统（图5-35）加以说明。营养物质在生态系统各个库之间的流通量和输入输出生态系统的流通量可以有多种表达方法。为了便于测量和使其模式化，流通量通常用单位时间单位面积（或体积）内通过的营养物质的绝对值来表达，为了表示一个特定的流通过程对有关各库的相对重要性，用周转率（turnover rates）和周转时间（turnover times）来表示更为方便。周转率就是出入一个库的流通率（单位／天）除以该库中的营养物质总量： 图11-2 池塘生态系统中库在流通率的模式 在图5-35中，最大的周转率发生在从水体库到生产者库的流通中（0.20）和从生产者库到沉积层库的流通中（0.16）。由此也可看出，在这个生态系统中，最易遭受短期干扰的库就是生产者的营养库。 周转时间就是库中的营养物质总量除以流通率，即： 周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。在图5-35中的池塘生态系统中，最短的周转时间是水体库和生产者库的输入（5天）和从生产者库到沉积层库的输出（6.25天）。其他数据可参考依据图5-35而编制的表5-14。总之，周转率越大，周转时间就越短。大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年多一些（主要是光合作用从大气圈中移走二氧化碳），大气圈中分子氮的周转时间约近100万年（主要是某些细菌和蓝绿藻的固氮作用），而大气圈中水的周转时间只有10.5天，也就是说大气圈中所含的水分一年要更新大约34次。又如：海洋中主要物质的周转时间，硅最短，约8000年，钠最长，约2.06亿年，由于海洋存在的时间远远超过了这些年限，所以海洋中的各种物质都已被更新过许多次了。从各种途径进入海洋的物质，主要靠海洋的沉积作用和其他一些规模较小的过程所平衡。 表11-1 一个池塘生态系统中营养物质的流通率、周转率和周转时间 生物地化循环在受人类干扰以前，一般是处于一种稳定的平衡状态，这就意味着对主要库的物质输入必须与输出达到平衡。当然，这种平衡不能期望在短期内达到，也不能期望在一个有限的小系统内实现。生态演替过程显然是一个例外，但对于一个顶极生态系统、一个主要的地理区域和整个生物圈来说，各个库的输入和输出之间必须是平衡的。例如，大气中主要气体（氧、二氧化碳和氮）的输入和输出都是处于平衡状态的，海洋中的主要物质也是如此。 11.2 生物地化循环的类型 生物地化循环可分为三大类型，即水循环、气体型循环（gaseous cycles）和沉积型循环（sedimentary cycles）。在气体型循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，其循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程，属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。参与沉积型循环的物质，其分子或化合物绝无气体形态，这些物质主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个缓慢的、单向的物质移动过程，时间要以数千年计。这些沉积型循环物质的主要储存库是土壤、沉积物和岩石，而无气体形态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环表现得那么明显，循环性能一般也很不完善。属于沉积型循环的物质有磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质，它从岩石中释放出来，最终又沉积在海底并转化为新的岩石。气体型循环和沉积型