第七章-植物生长物质.pptVIP

第七章 植物生长物质 植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormones，phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。 有五大类植物激素得到大家公认，它们是: 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。 植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。 此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。 第一节 生长素类（IAA） 一、生长素的发现和种类 根据这个原理，温特创立了植物激素的一种生物鉴定法——燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。 二、生长素的代谢 1.分布 各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位 如正在生长的茎尖和根尖(图7-4)，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。 生长素极性运输部位： 在茎中： 上端?下端 在根中： 根基?根尖（中柱中） 根尖?根基（皮层中） 即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。 (二)生长素的代谢 生长素生物合成的前体物质：色氨酸(tryptophan) 。 色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，如图7-5所示。 生长素的形成与锌有关，锌是色氨酸合成酶的组分。 合成部位：植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。 2.生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。 (1)束缚型和游离型生长素 +糖、aa 游离型IAA ?? 束缚型IAA 有活性 无活性（运输也无极性） 束缚型IAA作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节游离IAA含量。 (2)生长素的降解 酶氧化降解（IAA氧化酶） IAA  光氧化降解（蓝光作用最强） 三、生长素的生理效应 (一)促进生长 生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点： 1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性：根芽茎 3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。 (二)促进插条不定根的形成 生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。 (四) 生长素的其它效应 如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 图19.40黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用 （A）进行伤口再生实验的方法。 （B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织。 四、生长素的作用机理 基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth th