自然界氮的循环与固氮作用-HomelandGreen.PDF

土壤與生命系列之十一 ：自然界氮的循環與固氮作用 麥陳尹玲 地球在未有生命之前 ，是一個是氮星球 ，而不是含氧或需氧的行星。現 在我們的空氣則含大約 78 ％的氮氣 ，而且氮存在於所有組成蛋白質的氨基 酸中 ，是構成諸如 DNA 等的核酸的四種基本元素之一 ，因此是所有生命的重 要元素。但空氣中的氣態氮 ，並非生物可直接吸收應用的形式。大氣中游離 態的氮 ，必須在某些微生物體內 ，還原為結合態的氮化合物 ，才可被植物吸 收應用。這過程稱為固氮。在工業革命前 ，地球上所有生物需要的氮 ，大概 百分之九十七都是經由生物固定的。除生物外 ，固氮唯一的另外途徑是通過 雷擊。農人一向都觀察到 ，植物在雷擊後 ，生長得更好 ，因為在受擊位置 ， 氮被固定成植物可用的形式。 地球上最早的生物大約在距今 35 億至 41 億年前形成。細菌和藍綠藻等 原核生物屬最原始的生物種 ，其中有些已有固氮作用。生物學家普遍認為他 們應分屬於真細菌界 （Kingdom Eubacteria ）和古細菌界 （Kingdom Achaebacteria ）。迄今已確認有固氮作用的微生物則約有 50 個屬 90 多種 ，包 括細菌、放線菌和藍藻 ，都屬原核生物。其中有些是嗜氧的 ，有些是厭氧 的 ，有些則是兼性的。這些細菌擁有可促進氮氣和氫化合成為氨的固氮酶。 生成的氨再被這種細菌通過一系列的轉化變成自身組織的一部分。不同種類 的固氮微生物與高等植物或其化生物之間 ，有三種不同的關係 ，因而有共生 土壤與生命系列之十一 ：自然界氮的循環與固氮作用 2018-6-15 1 固氮作用、自生固氮作用和聯合固氮作用之分。 有些固氮微生物會與另一種能夠光合作用的高等植物、或其他生物緊密 地生活在一起 ，彼此間形成單獨生活時所沒有的共生固氮體系 ：固氮微生物 依靠與之共生的生物 ，為其提供生活必需的能源和碳源 ，而固氮微生物則將 固定了的氮素 ，供給共生生物作為合成氨基酸和蛋白質的氮源。其中最為人 知的當然是豆科植物與根瘤菌 （rhizobium ）的共生關係。可以這種共生固氮 作用的豆科植物約有 600 多屬。非豆科植物與微生物的共生固氮則較少被留 意。以這種共生固氮作用的微生物主要是放線菌和藍藻 ，例如弗蘭克氏菌 （frankia ）等 ，生存在一些灌木和喬木根部。能與放線菌共生固氮的植物約 有 21 屬 200 多種 ，常見的有木麻黃屬、榿木屬、沙棘屬、胡頹子屬、楊梅屬 等。中國經鑑定的非豆科結瘤固氮樹木已有 40 餘種 ，大多數屬於對不利環 境有較強抗逆物的植物 ，廣泛用於抗荒漠化的植林。藍藻與非豆科植物的共 生固氮 ，則可以魚腥藻與蕨類植物滿江紅形成的共生體為代表。在這類共生 體中 ，能固氮的滿江紅魚腥藻生活在滿江紅小葉鱗片腹面充滿黏質的小腔 內 ，構成共生關系。 科學家對根瘤菌 （rhizobium ）的共生固氮作用研究得比較早 ，較易用來 說明共生固氮作用是怎樣運作的。 其實根瘤菌普遍存在於各種土壤裡 ，平時可能呈休眠狀態 ，要等待合適 土壤與生命系列之十一 ：自然界氮的循環與固氮作用 2018-6-15 2 食物的出現 ，才會醒來並開始滋長。當合適植物根部的根毛長到附近 ，根瘤 菌便會移近 ，繼而附著其上。經過複雜的抗體和抗原的相互作用 ，以及卵磷 脂的黏合作用 ，根瘤菌開始感染根毛 ，感染線伸入根毛生長。這時根瘤菌已 變成植物的寄生物 ，依靠植物提供的能源和醣來生長。植物被迫養活它。因 為這種細菌能分泌一種特別的酶 （激素 ），迫植物擠出醣來讓它生長。感染 線一旦進入根部 ，則會分泌另一種酶 ，一方面使植物推出更多醣 ，足夠供養 數以百億計的細菌 ，另一方面 ，又使植物分泌碳 ，以長成結節。為甚麼呢 ？ 因為固氮是一個厭氧過程 ，有氧氣就不能進行 ，這些結節將有利於厭氧環境 的形成。 細菌在結節外環必須繁殖得夠多 ，使氧未能滲到中心的固氮區域就被耗 盡。在結節中心部份 ，這些細菌開始把氮變為蛋白質。