07第七章-初级胚胎诱两栖类胚轴形成课件.pptVIP

第七章 初级胚胎诱导与两栖类胚轴形成 胚胎诱导(embryonic induction） 在有机体发育过程中，其中，某一细胞发出的信号被另一细胞所接收，并调节（可能是互作的）细胞的分化和行为（如粘着、迁移和细胞分裂），进而导致器官的建成。一般把两种或两种以上不同来源和属性的细胞或组织在近距离之间的这种相互作用，称为诱导induction 通常，一组细胞发出信号导致后一组细胞的形状、分裂速率和分化命运 诱导者(inducer）和反应组织(responder） 每种诱导相互作用至少包括两种成分 （1）诱导者(inducer)：产生信号改变另外组织细胞行为的组织或细胞。通常诱导者发出的信号属于分泌型蛋白，称为旁泌因子paracrine factor。与激素不同，旁泌因子被分泌到细胞外，改变邻近细胞的行为或分化 （2）反应组织(responder or responding tissue)：接受诱导者刺激而被诱导的组织。反应组织细胞必须两个特性：A 有诱导因子的受体；B 对信号起反应的能力（感受性competence） 第一节 细胞定型commitment 细胞分化(cell differentiation)：从单个受精卵产生各种类型细胞的发育过程。分化细胞不仅形态各异, 而且功能各异，它们都有自己特异的蛋白质产物 定型(commitment)：在细胞分化之前已经发生了一些隐蔽的变化,使细胞向特定方向发育的过程。定型过程可分为两个阶段， 特化specification：当细胞或组织放在中性环境时（如培养皿），它有自主分化能力，则称该细胞或组织已经特化。在特化阶段，细胞的定型仍然可以逆转。 决定determination：当细胞或组织放在胚胎另一部位时（确定的非中性环境），它仍有自主分化能力。在决定阶段，细胞的定型是不可逆转的。 有三种定型方式：自主特化、条件特化和合胞体特化 定型的机制：涉及转录因子等细胞因子在不同时间和空间上的差异性表达 一、自主特化Autonomous Specification 又称胞质定域（cytoplasmic localization）：调节基因表达的一系列转录因子（形态发生决定子morphogenetic determinants）在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，卵裂时又被分配到特定的卵裂球中，进而导致细胞进入特定发育路径，决定卵裂球的发育命运。 例二、8细胞期海鞘卵裂球分离及卵质重分配实验 黄色新月来的黄色卵裂球（B4.1）中含肌肉特异的转录因子Macho，分离培养发育出尾部肌肉；剩余部分发育的胚胎缺尾部肌肉 镶嵌型发育(mosac development) 含Macho重分配到b4.2，结果b4.2发育出肌肉 镶嵌型胚胎：早期胚胎大部分细胞通过自主分化决定，由此发育的胚胎，传统上称为镶嵌型胚胎 二、条件特化Conditional specification 条件特化是细胞通过与其他细胞相互作用完成他们各自发育命运的能力。亦即，细胞通过与邻近细胞相互作用逐渐限制他们的发育命运，并只能朝一定方向分化。发育命运的特化取决于邻近细胞分泌的旁泌因子。 调整型发育regulative development 三、合胞体特化Syncytial specification 合胞体特化是指在共同的细胞质内预定细胞的特化。通常是在共同的细胞质内发生细胞核与转录因子相互作用，最终导致细胞分化。 第二节 初级胚胎诱导灰色新月gray crescent、胚孔背唇the dorsal lip of the blastopore,组织者organizer 一、两栖类胚轴形成结合了自主特化（镶嵌发育）和条件特化（调整发育） Hans Spemann，Nobel Prize in 1935 含色素黑色蝾螈Triturus taeniatus和无色素白色蝾螈T. cristatus互换实验 德国胚胎学家Wilhelm Roux （1831－1904）的缺损实验(defect experiment) ——实验胚胎学奠基人 实验一、细胞核等能性——调整发育 实验二、分离卵裂球实验——调整与镶嵌 灰色新月产生的细胞将形成胚孔背唇 实验三、早原肠胚和晚原肠胚移植实验——自主与条件发育 二、初级胚胎诱导Primary Embryonic Induction Spemann and Hilde Mangold（26岁）（1924）异色蝾螈实验表明，早期原肠胚中，只有唯一的一种组织自身命运可以自主决定，即灰色新月细胞质衍生来的胚孔背唇。 A 背唇内陷（自主决定）并消失到腹部预定表皮下； B 含色素供体继续自主分化成脊索中胚层和正常来自背唇的其它中胚层 C 当供体中胚层前移时，宿主细胞参与形成新胚胎，可见体节两种