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如此反复到第4对横桥出现时正好与第1对 横桥相隔42.9 nm。横桥的这种分布情况, 正好与1条粗肌丝为6条细肌丝环绕的情况 相对应。 横桥的功能有2: ① 起ATP酶的作用,能分解ATP。 ② 能与细肌丝上的肌动蛋白相结合,并向M线方 向扭动。 (2)细肌丝,由3种蛋白组成 ①肌动蛋白(Actin),约占60%。 分子单体呈球状,也聚合成双螺旋状, 成为细肌丝的主干。肌动蛋白分子上有与 横桥相结合的位点。 ②原肌凝蛋白(Tropomyosin),也呈 双螺旋,在肌动蛋白双螺旋的沟中走行。 作用:阻碍横桥与肌动蛋白的结合。 ③肌钙蛋白(Troponin), 以一定的间隔出现在原肌凝蛋白的双螺 旋结构上。分子呈球形,有3个亚单位,亚 单位C是与Ca2+相结合的部位,为Ca2+的受 体(见下图)。 细肌丝: 肌丝滑行过程—肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。 1. 滑行学说的根据 (1)肌肉收缩时和舒张时,暗带长度 均不发生变化,但明带长度发生变化。 (2)肌小节中粗、细肌丝的排列位置 构成了严格的几何图形。 四骨骼肌收缩机制 (3)粗、细肌丝的分子组成特点,都 有利于说明肌丝滑行。 2. 滑行过程: (1)肌浆中Ca2+浓度升高, Ca2+与肌钙蛋白的亚单位C结合,导致:原肌球蛋白构象改变,肌动蛋白的作用位点被暴露出来。 (2)横桥与细肌丝的肌动蛋白结合,同时横 桥水解ATP,得到能量。 (3)横桥向M线方向扭动,带动细肌丝向M线 方向滑动,整个肌小节缩短。所以,明带缩短, 而暗带不变。有人估计,横桥每扭动一次,大约 可使肌小节缩短1%。 这样,在一次收缩中,横桥与肌动蛋白结合→扭动→解离→再结合→再扭动…,反复进行多次。 (4)肌浆中Ca2+浓度降低时,Ca2+和肌钙 蛋白分离,上述过程沿相反方向进行,出 现肌肉的舒张。 ▲ (二)骨骼肌的兴奋-收缩耦联 (Excitation- Contraction Coupling) 1. 骨骼肌的肌管系统 (1)横管系统 由肌细胞的表面膜在Z 线水平向肌细胞深部凹陷而形成,其走行 方向与肌纤维的长轴相垂直,故称横管 (Transverse Tubule),或T管。 横管的特点:与细胞外液沟通。 横管的作用:将肌细胞膜的动作电位传向 肌细胞深部。 (2)纵管系统 位于肌原纤维周围,并与 肌原纤维平行,故称纵管(Longitudinal Tubule),或L管,也称肌质网。 纵管在靠近Z线处的横管水平时,管腔膨 大,称终末池,它使纵管以较大的面积和 横管相靠近。 三 联 体 终 池 终 池 横 管 纵 管 终末池的作用:贮存Ca2+。据分析,肌肉 安静时,细胞内的Ca2+约有90%以上贮存在 终末池中。 ▲三联管结构:横管及其两侧的终末池构 成了三联管结构。据研究,横管和纵管的 膜在三联管结构处并不接触,中间尚隔有 约12 nm宽的间隙。 目前认为:三联管结构是进行信息传递的 部位。 横管膜把肌细胞膜的动作电位传向肌细胞 深部,深部横管膜的电变化导致终末池释 放Ca2+. 包括3个主要步骤: ①肌膜AP沿横管膜传向肌细胞深部。 ②三联管部位的信息传递。 ③终末池对Ca2+的释放、摄取。 小 结 肌肉冲动引起肌肉收缩的基本过程: 肌细胞膜的AP→沿横管膜传向肌细胞深部 →三联管信息传递→终末池释放Ca2+→肌 浆中→肌浆中Ca2+可升高到静息时的100倍 (由10-7Mol→10-5 Mol),Ca2+与细肌丝上 的肌钙蛋白结合→肌丝滑行。 (二)影响收缩因素 1.前负荷:肌肉收缩前遇到的负荷。 前负荷 肌节最适初长(2.0-2.2?m)时,粗细肌丝重叠佳,肌缩速度、幅度和张力最大; 大于最适初长时,粗细肌丝重叠↓,肌缩速度、幅度和张力↓; 小于最适初长时,粗细肌丝重叠↓,肌缩速度、幅度和张力虽然↑,但不如最适初长时。 * * 三、兴奋在同一细胞上的传导 (一)传导机制:局部电流学说:Local Current Theory) ① 兴奋区(负电场)与未兴奋区(正电场) 之间有电位差② 局部电流 (二)传导方式: 无髓鞘N纤维的兴奋传导为近距离局部电流; 有髓鞘N纤维的兴奋传导要为远距离局部电流(跳跃式)。 四、局部兴奋 分级电位 概念: 阈下刺激引起的低于阈电位的去极化(即局部电位),称局部反应或局部兴奋。 特点: ①不具有“全或无”现象。其幅值可随刺激强度的增加而增大。
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