葡萄之花芽分化与果实发育.pdf

葡萄之花芽分化與果實發育 臺中區農業改良場．果樹研究室．張林仁 栽培於溫帶地區的葡萄，因受冬季低溫限制，生產僅限於短暫之生長季。臺 灣地處亞熱帶，特點為生長季長，但有因低溫不足而引起芽體休眠不足的現象。 目前吾人已能利用田間管理技術克服此問題，葡萄芽體休眠已不再是週年生產之 限制因子。理論上，只要植株本身與環境條件適當，則已發育完成的花芽便可隨 時藉由修剪而萌芽、開花。因此，生長季中之潛芽是否含有分化完全之花芽為生 產成功與否的要件。一般木本植物之花芽分化不外受環境中之溫度、光線、土壤 水養分及植株之生長勢、營養成份含量，以及人為施用生長調節物質等因子所影 響。 葡萄花芽分化之過程 葡萄在生長期間，由葉腋形成側芽及腋芽，其中腋芽即通稱之潛芽，為下一 季生長枝條的一個縮體。該芽體若在枝條之適當位置與適宜之環境下，便可受誘 導而於其內進行分化，形成花序原始體(inflorescence primordia)或稱果房原始體 (bunch primordia or cluster primordia) ，此潛芽稱為花芽(flower bud)或果芽(fruit bud) 。大致上當潛芽僅含頂端分生組織(apical dome)及兩個葉原體(leaf primordia) 時為分化敏感期，當芽體已含六個葉原體時則已不具分化之能力。溫帶地區的葡 萄，在萌芽後約三星期之嫩梢中即出現含兩個葉原體之潛芽，位置在頂梢(apex)下 約第六節處。隨著時間增加，含兩個葉原體之潛芽會出現在愈近頂梢處。如萌芽 五星期後，頂梢下之第一節即含兩葉原體之腋芽，而頂梢下8～10節處多已成為含 六個葉原體之潛芽。由此可知葡萄花序原始體之誘導，大約在近頂梢的一小段枝 條上發生。經誘導而完成分化之花序原始體隨即進入約10星期的發育階段。當發 育完畢，潛芽內約含 10個以上之葉原體，且在芽軸(bud axis)之4 ～8節處含有數個 花序原始體。接著，包括花序原始體在內的整個潛芽便進入休眠。潛芽在自然狀 況下於翌春萌發。在臺灣則可經由修剪及催芽而萌芽、開花，以生產夏果、秋果、 TAO 冬果或溫室春果。在萌發前後，芽體內花序原始體之每朵小花(individual floral organs)方行重大之分化，經3至4星期，各小花始完全分化完畢，然後花序便吐露 而開花結實。因此葡萄的花芽分化可截然分為前期的花序原始體分化（在上一個 生長季完成）與後期的小花分化（在萌芽後開始）。 臺灣的葡萄花芽分化 一般正常的葡萄休眠芽體含有3個小芽，通常中間為主芽，主要為下個生長季 萌芽用，兩側的小芽則為潛伏的備用芽點 （見圖1）。在臺灣，因為生長季長，完 成分化之葡萄花芽雖已進入休眠，常因外在氣候因素如颱風、豪雨之影響而有芽 體萌動現象。但是這類短暫的外在刺激常不足以使葡萄的芽體完整地進行萌芽開 花程序，只是略為萌動即停止繼續發育。這個萌動的芽體（潛芽）在嗣後的生長 季中可能因氣候不適而停止生長或壞死。而芽體中未壞死的側芽在接下來的生長 季可繼續發育而成為含多個小芽的複合芽 （見圖2及圖3 ），在下個生長季則以生長 勢較強的小芽進行萌芽開花。 圖1 正常葡萄芽體（巨峰）的緃剖面，可見到3個小芽。 圖2 葡萄芽體（巨峰）中央的小芽壞死（消蕾），只剩左右兩個小芽。 TAO 圖3 葡萄複合芽（巨峰）的橫切面，中央小芽壞死後，左右小芽繼續分化，箭頭 處為花序原始體。 葡萄果粒之發育 葡萄開花後，受精成功的果粒的生長，諸如體積、鮮重、乾重、果徑等的增 長，都呈現一個雙S曲線(double-sigmoid curve)的模式。此種雙S形生長區分為三個 階段，在兩個生長階段之間有一段時期葡萄果粒體積幾乎沒有增長或很少。在第 一生長期（細胞分裂期），除了子房中的胚及胚乳外果肉細胞急速地生長分裂，生 長曲線陟峭上升。第二生長期則是胚及胚乳的生長以及子房壁的輕微生長，所以 果粒外觀上幾近沒有增長，因此生長曲線平緩。第三生長期則是中果皮（果肉） 的生長，造成果粒的膨