第二节 二氧化碳固定精编版.pptVIP

在维管束鞘线粒体中，经NAD-苹果酸酶作用，氧化脱羧，形成丙酮酸。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 脱羧后，形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为丙氨酸，从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中，再经转氨酶作用又转变回丙酮酸，然后通过丙酮酸磷酸双激酶（pyruvate phosphate dikinase）的催化才转变成PEP，完成C4途径受体的再生。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指以非糖有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。 植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组织利用葡糖分解供能提供了保障。 10. 2 糖异生作用 葡萄糖异生途径几乎是EMP途径的逆转，但要绕过EMP途径三处不可逆反应，采用葡萄糖异生作用特有的酶催化、转移，才能完成非糖有机物合成为葡萄糖的过程。葡萄糖异生途径三处迂回路径是: 10.2.1 葡萄糖异生途径 (1) 丙酮酸?磷酸烯醇式丙酮酸 10.2.1 葡萄糖异生途径 (2) 果糖 –1, 6 -二磷酸 ? 果糖- 6-磷酸 10.2.1 葡萄糖异生途径 (3) 葡萄糖-6-磷酸 ? 葡萄糖 10.2.1 葡萄糖异生途径 10.3.1 糖核苷酸的作用 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成 在高等植物、动物体内，游离的单糖不能参与双糖和多糖的合成反应，延长反应中提供的单糖基必须是活化的糖供体，这种活化的糖是一类糖核苷酸，即糖与核苷酸结合的化合物。糖核苷酸的作用是作为双糖或多糖，甚至是糖蛋白等复合糖合成过程中参与延长单糖基的活化形式或供体。最早发现的糖核苷酸是尿苷二磷酸葡萄糖（uridine diphosphate glucose, UDPG） 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成 UDPG结构式 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成 UDPG 合成反应 10. 3.2 蔗糖的生物合成 该途径存在于光合组织的细胞质中。被认为是植物合成蔗糖的主要途径。磷酸蔗糖合酶（sucrose phosphate synthase）属于转移酶类。它利用UDPG作为葡萄糖的供体，以F6P为葡萄糖的受体，反应产物是蔗糖-6-磷酸；再通过磷酸蔗糖酶水解，脱去磷酸基团而生成蔗糖。 (1) 磷酸蔗糖合酶途径 (1) 磷酸蔗糖合酶途径 10. 3.2 蔗糖的生物合成 在非光合组织中蔗糖合酶（sucrose synthase）活性较高。蔗糖合酶也属于转移酶类，可催化糖基转移。 (2) 蔗糖合酶途径 10. 3.3 淀粉和糖原的生物合成 ① 淀粉合酶（starch synthase） 10.3.3.1 直链淀粉的生物合成 式中；①引物的n≥3；②活化的葡糖基从引物的非还原端延长；③淀粉合酶催化连接的键是?-1，4糖苷键。 10. 3.3 淀粉和糖原的生物合成 ② D酶 10.3.3.1 直链淀粉的生物合成 D酶是一种糖苷基转移酶，作用的键是α-1，4糖苷键；转移的基团主要是麦芽糖残基；催化的底物可以是葡萄糖、麦芽多糖；起着加成反应作用。故有人称之为加成酶。D酶的存在，有利于葡萄糖转变为麦芽多糖，为直链淀粉延长反应提供了必要的引物。 10. 3.3 淀粉和糖原的生物合成 ③ 蔗糖转化为淀粉 10.3.3.1 直链淀粉的生物合成 10. 3.3 淀粉和糖原的生物合成 ③ 蔗糖转化为淀粉 10.3.3.1 直链淀粉的生物合成 10. 3.3 淀粉和糖原的生物合成 支链淀粉分支点α-1, 6糖苷键的形成需要淀粉分支酶又称Q酶（Q enzyme）作用，将直链淀粉的一部分拆下来，装配成侧链。Q酶具有双重功能：既能催化直链淀粉的α-1, 4糖苷键的断裂，又能催化α-1, 6糖苷键的连接，形成支链淀粉。 10.3.3.2 支链淀粉的生物合成 支链淀粉的生物合成 第二节 二氧化碳固定 1945年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin –Benson cycle）。 由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），故也称作C3途径。