第二十一章发育机制进化.pptVIP

第二十一章 发育机制的进化 进化是生物学一个古老而又新兴的话题。发育生物学和进化生物学从19世纪末叶开始彼此分离。个体发育不但是对胚胎发育机制选择的产物，而且是特定物种进化历史的产物。 第一节 达尔文的发育和进化观 达尔文认为不同动物胚胎的早期发育过程是相似的，只是到发育后期通过对发育过程的加工，使得胚胎出现适应特定生存环境的变化。 达尔文自己并未利用所掌握的胚胎学资料对系统发育进行总体构思。但是，其《物种起源》一书却影响了当时许多学者去这样做。 第二节 胚胎的起源-生命从单细胞到多细胞的演化 多细胞生物起源于单细胞生物。多细胞生物的出现是形成新的复杂有机体的关键一步。在17种能够形成多细胞结构的原生动物中，只有3种分别进化成今天的真菌、植物和动物；这3种原生动物不仅能形成多细胞聚合体，而且能分化出特定细胞类型。由特定类型细胞构成的多细胞聚合体就是最早的胚胎。 最早的多细胞聚集体要发育成胚胎，必须解决一个基本问题即多细胞聚集体中每个细胞都具有各自的遗传结构和细胞器，它们必须在保存分裂能力的同时，放弃自身独立发展的机会，按照多细胞生命的需要分化成可以行使特定功能的细胞。 无纤毛细胞可以分裂产生新的细胞，而纤毛细胞能够促使胚胎运动。但是正在分裂增殖的细胞能迁移去哪里呢？它们不能纤毛化细胞上生长，否则纤毛化细胞的运动就受到影响；它们也不能往水中生长，否则它们会拖累胚胎运动。这样，它们就只能向囊胚腔内生长（图21.1）。 图21.1 两种水螅的原肠作用 （A-E）Aequoria foskalea的 原肠作用。囊胚细胞具纤毛；植 物极细胞失去纤毛，迁移到囊胚 腔，形成有丝分裂细胞群。 （F-I）Clava squamata的原肠 作用。实心囊胚外层细胞形成纤 毛，内层细胞和外层细胞内表面 紧贴在一起，中间出现空腔。最 终，形成水螅特有的浮浪幼虫 （planula larva）。在自由游泳 的胚胎中未见到无纤毛外胚层细 胞下包现象（引自Buss, 1987） 第三节 新门类的形成 新系统树 寒武纪大爆发 胚胎发育的改变和新门类形成 基因倍增与脊椎动物起源 一、新系统树 20 世纪90年代以来。基于DNA分析、保守的基因（如hox基因）调控序列以及形态学证据，运用电脑程序构建的动物新的系统进化树，虽然令多数学者震惊，但已经获得古生物学家、分子生物学家和发育生物学家的广泛认同。 重新构建的系统树（图21.2）要点是：动物界可以分成多孔动物（Porifera）、刺胞动物（Cnidaria）、栉板动物（Ctenophora）和两侧对称动物（Bilateria）4大类。 图21.2 古生物学家、分子生物学家和发育生物学家重新构建的系统树 动物界可以分成多孔动物、刺 胞动物、栉板动物和两侧对称 动物四大类。多孔动物缺乏对 称性；刺胞动物和栉板动物都 是两胚层动物（缺乏中胚层）， 呈辐射对称状。两侧对称动物 是呈两侧对称的三胚层动物， 又分成原口动物和后口动物两 类。后口动物包括棘皮动物和 脊索动物；原口动物分成蜕皮 动物和纤毛动物 二、寒武纪大爆发 多细胞生命大约是在15亿年以前产生的。普遍接受的最早的多细胞动物化石可以追溯到6亿年以前。所有后生动物包括现存35个门类还有那些不为我们所知的动物门类都是在大约5亿4千年以前的寒武纪（Cambrian period）大爆发中诞生的。 三、胚胎发育的改变和新门类形成 有机体如何从一个门类向另一个门类进化呢？最简单有效的途径可能是改变早期的胚胎发育。 多毛类和寡毛类受精卵都进行螺旋卵裂： 多毛类行相对标准的螺旋卵裂，把形态发生子比较均匀地分配到形成幼虫结构的裂球中，后来形成担幼虫； 寡毛类把形态发生子分配到预定形成成体的细胞内，直接发育成成体，从而越过幼虫阶段（图21.3）。 图21.3 两种环节动物多毛类 健足虫（Podarke）（A）和 寡毛类管作虫（Tubifex） （B）的发育比较 正在卵裂的胚胎发育命运图谱 以及原肠作用产物如图所示。 在健足虫中，原肠作用导致担 轮幼虫形成；而在管作虫中， 不存在幼虫期，胚胎直接发育 成分节的有机体 （自Anderson, 1973） 形成新门类的另一条可能途径与幼虫变异有关。达尔文等认为幼虫形态相似性是它们具有共同血统的标志。相同的幼虫形态经过后期发育改变，可以产生不同的动物门类。例如，蜗牛、嗌虫和多毛类卵裂形式非常相似，且都形成担轮幼虫，但却被划归不同门类（图21.4）。 图21.4 担轮幼虫期之后的发育歧化A～C. 多毛类Polygordius自由游泳担轮幼虫变态，形成分节躯干部