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(二)卵子 是雌性遗传物质的载体,且为早期胚胎发育提供细胞质 成分及细胞营养物质。 1.卵子的分类 根据卵黄含量分为三类: (1)均黄卵 卵黄含量极少且分布均匀。见于哺乳动物等。 (2)中等端卵黄 有一定量卵黄且主要分布于植物极。鉴于两栖类。;③还分布于肺泡璧、肾小囊璧。 (3)极端端黄卵 :多卵黄,见于禽类。 2.卵子的形态结构 卵子的直径在120-160um。卵子外被透明带,由细胞膜、细胞质和细胞核组成。多数家畜排出的卵为处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞,卵周隙中可见第一极体。成熟卵质膜下皮质颗粒排列成行,受精是释放引起卵质膜反应和透明带反应。 * * 第十六章 家畜的受精和胚胎发育 一、生殖细胞 是指存在于睾丸或卵巢内,延续物种的特化细胞。雄性生殖细胞称精子,雌性生殖细胞称卵子。 (一)精子 1.精子的形态结构 精子由头、颈、尾三部分组成。 (1)头部 主要由细胞核和顶体组成。核承载雄性遗传信息,顶体主要含与受精有关的酶类。形态因动物而异,如猪、羊、牛为扁圆形,马为卵圆形,禽类为锥形。 (2)颈部 短窄,为圆柱状。 (3)尾部 是推动精子运动的部分。 2.精子的性别 哺乳动物有携带X染色体或Y染色体两种精子;禽类只有一种Z精子。 3.精子的成熟 哺乳动物精子脱离睾丸时,已分化完全,到达附睾尾端时,获能,具备完全的受精能力。 图1 精子的形态 二、配子发生 是性腺分化后,原始生殖细胞分化为精(卵)原细胞,并成熟为精(卵)子的过程。包括增殖期、生长期和成熟期。 (一)精子发生 是指精原细胞发育分化为精子的过程。哺乳动物性成熟前,曲精小管管腔小,管璧是大量的支持细胞和极少量的精原细胞。性成熟时,精原细胞开始增殖,分化。 1.增殖期:精原细胞经过有丝分裂生成多个B型精原细胞; 2.生长期:B型精原细胞生长增大为初级精母细胞; 3.成熟期:初级精母细胞经两次减数分裂生成精子细胞; 4.成形期:精子细胞形成精子。 (二)卵子发生 是指卵原细胞分化成熟为卵子的过程。 1.增殖期(胎儿出生前):卵原细胞多次分裂形成初级卵母细胞; 2.生长期:初级卵母细胞体积明显增大; 3.成熟期:初级卵母细胞经两次减数分裂为成熟卵子。 三、受精(fertilization) 是指精子和卵子结合形成受精卵的过程。 (一)受精过程 1.精子获能(capacitation):是哺乳动物射出的精子在雌性生殖道内或类似于生殖道的环境(如培养液)中停留一段时间,具备受精能力的过程。 2.顶体反应(acrosome reaction): 是指精子质膜与顶体外膜发生点状融合,释放顶体酶的过程。 3.精子穿过卵丘和放射冠:精子依靠其表面的透明质酸酶、顶体蛋白酶和β-半乳糖苷酶穿过卵丘和放射冠。 4.精子穿过透明带:精子先以其顶体前方质膜上的ZP3受体育卵子透明带上的ZP3相结合,并被ZP3诱导发生顶体反应;之后,精子再以其顶体内膜上的ZP2受体与透明带上的ZP2相结合,保证精子牢固结合和释放水解酶。 5.精子与卵子的融合:穿过透明带后,精子头部立即通过卵周隙附着到卵质膜上,尔后,精子与卵子质膜融合,整个精子并入卵细胞。 6.卵子激活:精子与卵子融合时,卵子被激活,发生一系列形态和生化的变化,最终导致细胞分裂和分化并产生新个体。 7.皮质反应与阻止多精受精:皮质反应是卵质膜下规则排列的皮质颗粒胞吐到卵周隙中的过程。排出的皮质颗粒内容物中有蛋白酶或糖苷酶,能分解ZP3,阻止多余精子与透明带结合。 8.精子核解凝:精子和进入卵细胞,核膜崩解,精子核周物质与卵胞质融合,核染色质解凝。 9.卵母细胞减数分裂、原核的形成和融合:受精使停滞于第二次减数分裂中期的卵母细胞继续减数分裂,排出第二极体,形成雌原核;同时,精子膨大形成雄原核。在微丝和微管的牵动下,两原核向受精卵中央迁移、发育,并融合。 图2 受精过程 Ⅰ期 Ⅱ期 Ⅲ期 图3 精子和卵子体外结合扫描电镜图 图4 精子和卵子正在结合 (二)受精的意义 1.启动卵子代谢和细胞分裂; 2.恢复2倍体核型,受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合; 3.决定性别。 四、卵裂与囊胚形成 家畜的卵子属次生均黄卵,在胚胎发育中,既保留了端黄卵的特征,又具有均黄卵的特点。 家畜的卵裂为全裂,①卵裂速度缓慢,两次卵裂间隔时间达12-24h;②卵球分裂不同步,为异时卵裂。 受精卵按2n进行卵裂,至8细胞时,卵裂球致密化,且使胚胎细胞分为内外两层;至16细胞时,内层细胞发育为桑椹状,形成桑椹胚。以后,胚细胞分泌液增多,压迫内层细胞团位于囊胚腔一侧,形成内细胞团,将来形成胚体;位于囊胚璧上的细
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