第4章细胞质膜-2010.pptVIP

一、生物膜的结构模型 1890s,E.Overton 发现脂溶性物质容易透过细胞, 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 1925年, 荷兰的两位科学家E.Gorter和F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质膜的脂双层(lipid bilayer)结构 流动镶嵌模型(Fluid mosaic model) ◆1972年, SJ Singer G. Nicolson 根据免疫荧光技术和冰冻蚀刻技术的研究结果, 在单位膜模型的基础上提出的, 强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性. 其他的细胞膜结构模型 是对流动镶嵌模型的充实 ，完善和补充 液晶态模型 板块镶嵌模型 脂筏模型 糖脂 糖脂(Glycolipid) ●糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的5%-10%; ●最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它仅有一个半乳糖作为极性头部; ●变化最多、最复杂的是神经节苷脂,它是神经原质膜具特征性的成分; 膜脂的功能 ◆构成膜的基本骨架,去除膜脂,则使膜解体; ◆是膜蛋白的溶剂，一些蛋白通过疏水端同膜脂作用，使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能; ◆膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供环境, 一般膜脂本身不参与反应(细菌的膜脂参与反应); ◆膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。 膜蛋白的功能 1、转运分子进出细胞 2、接受并传递信号 3、支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分 4、与细胞分化及细胞间连接有关 糖脂与糖蛋白 第二节 生物膜基本特征与功能 膜的流动性 膜的不对称性 基本功能 1970年，Larry Frye和Michael Edidin 进行了鼠、人细胞融合实验，令人信服地证明膜的流动性。 淋巴细胞的成帽效应 通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的现象也是膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。 1 膜脂的不对称 同一种膜脂在膜的双分子层中呈不均匀分布 糖脂的分布完全不对称 2 膜蛋白的分布不对称 ■在膜两侧分布不对称，如： ●红细胞的血型糖蛋白分子伸向膜内、外侧面的氨基酸残基的数目不对称。 ●血影蛋白分布在红细胞膜的内侧面。 ■一般说,细胞质面的蛋白比外表面少,一些酶和受体多处于外表面,如： ●5’-核苷酸酶、磷酸脂酶、Mg2+ -ATP酶、激素受体、生长因子受体位于外表面； ●腺苷酸环化酶则处于膜的内表面。 3 膜糖的不对称 The biological role of asymmetry ◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。 ◆膜不仅内外两侧的功能不同, 不同区域的功能也不相同。造成这种功能上的差异,主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的。 ◆细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性。这些方向性的维持就靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供。 细胞表面的特化结构如： 膜骨架(溶胶层) 鞭毛和纤毛 微绒毛 细胞变形足 分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。 生物学功能和意义：膜骨架赋予细胞质膜既有很好的弹性又具有较高强度。维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。 红细胞膜(含膜骨架部分)大约有15种 主要的蛋白带, 其中有三种主要的蛋白: 血影蛋白 (Spectrin)、 血型糖蛋白(Glycophorin)、 带3蛋白(Band 3 protein) 带3蛋白 带3蛋白约为红细胞膜蛋白的25%; 带3蛋白主要功能是作为Cl-/HCO3-的载体 血型糖蛋白 血影蛋白(Spectrin) 又称收缩蛋白，有两个相似的亚基∶β亚基（相对分子质量：220 000)，α亚基(相对分子质量：200 000)； α链和β链反向平行排列, 扭曲成麻花状，形成异二聚体； 两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体； 五个或六个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维和另一种蛋白质(带4.1蛋白), 形成“连接复合物”； 这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成韧性的网架结构。 血影经非离子去垢剂处理后, 所有的脂质和血型糖蛋白及大部分带3蛋白都被溶去, 存留的部分即为纤维状的膜骨架蛋白网络及部分与之结合的膜内在蛋白. 膜骨架蛋白的主要成分包括: 血影蛋白、肌动蛋白、