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第十章 细胞核与染色体 §10.1 核被膜与核孔复合体 ? 核被膜 ? 核孔复合体 结构组分 胞质环 核质环 幅 中央栓:转运体 §10.2 染色质 染色质概述 化学成分 染色质的基本结构单位——核小体 染色质包装模型 常染色质和异染色质 染色质 DNA 真核细胞中的DNA是线状大分子,而原核细胞中的DNA是环状的。 染色质蛋白 组蛋白 (见 “核小体”一节 ) 与DNA紧密结合 非组蛋白 --- 序列特异性DNA结合蛋白 与DNA松散结合 多级螺旋模型 骨架放射环模型 非组蛋白为染色质丝提供了结构框架。 常染色质 异染色质 特征: 凝集程度较低 染色浅 有转录可能性 成分: 非重复DNA序列 中度重复DNA序列 (组蛋白基因、tRNA基因) 特征: 高度凝集 染色深 没有转录的可能性 成分: 高度重复DNA序列,如位于着丝粒和端粒的DNA序列。 种类: 组成型异染色质 兼性异染色质 §10.3 染色体 中期染色体的形态结构 染色体的功能元件 染色单体在缢痕区结合在一起。 着丝粒既是姐妹染色单体的结合位点,也是纺锤体微管的附着位点。 允许染色体末端的完全复制。 防止染色体的侵蚀以及与其它染色体片段的融合。 自主复制DNA序列 (ARS) 复制的起始点 着丝粒DNA序列 (CEN) 作为着丝粒的附着位点 端粒DNA序列(TEL) 保证染色体完全复制 防止DNA被核酸酶降解 防止染色体末端融合 §10.4 核仁 核仁的超微结构 核仁功能 核仁周期 结构组分: 纤维中心(FC): rDNA的存在部位。 致密纤维组分(DFC): 在FC和DFC的边界进行转录,前rRNA的加工在DFC起始,并在GC继续进行。 颗粒组分(GC): 核糖体亚单位在此装配,并运输到细胞质。 rRNA基因的分布 rRNA基因的转录 核糖体的组装 5.8S, 18S and 28S rRNA在核仁内转录。 核糖体蛋白在细胞质中合成,之后运到核仁。 5S rRNA在核仁外转录,也运到核仁内。 核糖体亚基运输到细胞质后成熟. 核仁的动力学变化依赖于rDNA的转录活性和细胞周期。 §10.5 核基质 §10.5 核基质 位于细胞核中的蛋白网络称为核基质(或细胞骨架),是一种弥散在细胞中的蛋白脚手架样的网络。细胞骨架由肌动蛋白和多种其他蛋白成分构成,可以重构并浓缩形成中期染色体,但其特征尚未完全了解。 * * 细胞核是细胞中最大、最重要的细胞器,是细胞代谢的调控中心。 §10.1 核被膜与核孔复合体 §10.2 染色质 §10.3 染色体 §10.4 核仁 §10.5 核基质 作业 细胞遗传物质与周围的细胞分离开来,这可能是真核细胞区别于原核细胞的唯一重要特征。 ?核被膜 结构组分: 外核膜,上面附着有核糖体,与内质网相连。 内核膜,带有细胞核专一性蛋白。 核周隙,内外核膜之间的空隙,与内质网腔相连。 核孔,在核孔处,内外核膜相融合。 功能: 发挥屏障作用,阻止离子、溶质和大分子在核质之间的自由穿梭,使细胞核成为一个独立的生化空间。 ?核孔复合体 核孔复合体结构模型 ?核孔复合体 NLS的受体将蛋白质运进细胞核 双功能双向性亲水通道 核孔复合体以被动扩散和主动运输的形式介导物质进出细胞核(右图所示)。 核孔复合体的功能: 核定位信号(NLS),是短的氨基酸序列,富含碱性氨基酸,比如:赖氨酸、精氨酸或脯氨酸,可指导其所在蛋白进入细胞核。 ? 化学成分 染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量的RNA构成,在细胞周期中以不同的状态存在。 ? 染色质概述 染色质 (间期) 纤维,直径为 10-30nm 在整个细胞核中弥散性分布 染色体 (M期) 细胞分裂,这些纤维凝集、折叠成较大的、致密的结构。 结构组分: 一个组蛋白八聚体 由H2A、H2B、H3、H4各两分子构成; 形成核小体的核心。 一分子H1组蛋白 结合15~50bp连接DNA; 赋予DNA以极性。 DNA,约200bp 146bp DNA缠绕组蛋白1.65圈; 15-50bp的连接DNA与H1结合。 ? 染色质基本结构单位—核小体 ? 染色质包装模型 核小体组装成30nm的染色质纤维依赖于组蛋白H1,H1可能将核小体拉到一起形成规则的排列。 包装到染色体中的DNA分子要缩短10,000倍。 ? 多级螺旋模型 染色单体 (四级结构) 核小体 (一级结构) 螺线管 (二级结构) 超螺线管 (三级结构 ) 线性 DNA 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 ? 骨架放射环模型 微带 核小体 螺线管 复制环 线性DNA 染色单体 106 18 ?常染色质和异染色质 ?常染色质 ?异染色质 ? 中期染色体的形态结构 人类第14号染色体 次缢痕(核仁组织区,NOR) 随
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