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第六章 细胞的能量转换 ──线粒体和叶绿体;●线粒体
●叶绿体与光合作用
●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
●线粒体和叶绿体的增殖与起源
;一、线粒体与疾病;第二节 叶绿体与光合作用; 叶绿体的超微结构;2. 叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis);2.1 光反应;2.1.1 原初反应(primary reaction)
指光合色素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程,包括光能的吸收、传递与转换,形成高能电子。
或者说:光能被天线色素分子吸收、并传递至反应中??,在反应中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转换为电能。
由光系统复合物完成,
特点:历时时间短,光能利用率高,可在低温下进行。
;光合色素
一类含有能吸收可见光谱中特定波长光的化学基团的分子。主要包括以下3类:
叶绿素:一类含脂的色素家族,位于类囊体膜上,在光合作用的光吸收中起核心作用。
类胡萝卜素:可帮助叶绿素提高对光吸收的效率,还可从激发的叶绿素分子回收多余的能量并以热能释放,有防止光照损伤叶绿素的功能。
藻胆素
;光合单位; 光系统
是进行光吸收的功能单位,是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。有两个主要成分:捕光复合物(light-harvesting complex,LHC)和光反应中心复合物(reaction-center complex)。
捕光复合物由叶绿素及和蛋白连接的类胡萝卜素组成。光子被一个色素分子吸收并以共振能的方式传递。
反应中心复合物作为电子供体和受体,含有一对特别的叶绿素a,吸收光能被激发,产生电荷分离和能量转换。;捕光复合物将吸收的光能通过共振机制迅速地传给反应中心色素分子。不断发生氧化还原反应(电荷分离),不断把电子传递给原初电子受体,完成光能转换为电能的过程。;2.1.2电子传递与光合磷酸化;是光反应的第二步。
电子传递链由一系列特殊的电子载体构成,包括光系统I、光系统II和细胞色素b6f复合物、质体蓝素(PC)等膜蛋白复合物。;类囊体膜上有两种光系统:光系统II(PSII)和光系统I(PSI)。
PSII利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。
PSI将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白(Fd),此过程需要光能的驱动。利用吸收的光能或传递来的激发能在内囊体膜的基质侧还原NADP+形成NADPH。;光合磷酸化:由光照引起的电子传递与磷酸化作用相耦联而生成ATP的过程。分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。
;循环式传递:由光能驱动的电子从PSⅠ后经cytb6f复合物和PC又回到PSⅠ。结果是不裂解H2O、不产生O2,不形成NADPH,只产生H+跨膜梯度,合成ATP 。;线粒体和叶绿体产生ATP比较;2.2 暗反应(碳固定);卡尔文循环(Calvin cycle)(C3途径);;Comparative leaf anatomy in a C3 plant and a C4 plant ;叶肉细胞固定CO2,被固定的CO2在微管束鞘细胞中释放,参加卡尔文循环。;第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器;双链环状(除绿藻和草履虫等mtDNA)。
mtDNA大小在动物中变化不大,但在植物中变化较大,高等植物:20kbp~ 200kbp;;酵母线粒体主要酶复合物的生物合成;●线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性;●不同来源的线粒体基因,其表达产物既有共性,也存在差异
●参加叶绿体组成的蛋白质来源有3种情况:
◆由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成;
◆由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成;
◆由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成。;三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装;◆定位于线粒体基质的蛋白质的运送
;◆蛋白的转运需要蛋白转运体;◆定位于线粒体外膜蛋白质的运送;◆定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送;
叶绿体蛋白质的运送及组装;Translocation into the thylakoid space or thylakoid membrane can occur by any one of at least four routes.;第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源;●内共生起源学说(endosymbiosis hypothesis)
●非共生起源学说;●内共生起源学说;◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。
◆有自己完整的蛋白质合成系统,能独立合成蛋白质,蛋白质合成机制有
很多类似细菌而不同于真核生物。
◆两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内膜系统相似
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