镉对光合的抑制作用4.docxVIP

乙烯信号转导阻断减轻 Cd对拟南芥光合作用的抑制 第 4 章讨论 4.1 Cd 胁迫下对拟南芥生长与吸收 Cd 的影响 根长、叶片大小、叶片颜色、根茎干湿重等，均为可衡量植物发育与生长 的指标。在本论文中，对叶片大小进行了估量。 Cd 胁迫后，ein2-1 突变体的叶 片大小，比野生型的叶片大，也说明，突变体 ein2-1 与野生型相比，对 Cd 胁 迫，有更大的抗性。 4.2 Cd 胁迫下对拟南芥光合指标的影响 4.2.1 对叶绿素含量的影响 在 Cd 胁迫下，叶片中所含的叶绿素含量，其与光合作用有直接紧密的关 联，同时，其也是抗重金属胁迫的重要的一个指标 [82]。故本论文中对 Cd 胁迫 后的野生型与 ein2-1 拟南芥的叶绿素含量进行了测量，并做了比较。结果显 示，Cd 胁迫后，野生型与 ein2-1的叶绿素均被部分破坏，，致使叶绿素含量有 所下降，但 ein2-1 被破坏的程度，较对照野生植株来说，程度较低，也说明突 变体 ein2-1 对 Cd的抗性更强。 4.2.2 对光合参数的影响 (1)对净光合速率 Pn 的影响 净光合速率 Pn 可用来衡量光合特性，是一个重要的生理指标。由实验结果 可以看出， ein2-1 突变体净光合速率其下降程度较小且高于野生型。 (2)对非光化学淬灭系数 NPQ 的影响 非光化学淬灭为由于热耗散的原因，所导致的荧光淬灭，其值表明了植物 将光能转化为热能的程度 [83]。在 Cd 胁迫下，突变体 ein2-1 的 NPQ 低于对照野 生型，即突变体 ein2-1 利用更多光能，将其用于光合作用，故相比于野生型对 照植株，其光合效率更高。 (3)对荧光参数的影响 在类囊体膜上，光合的光化学反应在此位置进行。其中，能直接说明光系 统 II 光化学能力的指标为荧光参数的变化情况。初始荧光表示为 F0，其值表明 在不参与 PSII 下，光化反应所辐射的光能。 Fv/Fm 则表示原始所吸收的光能， 其转化的效率。而 Fv 其可用来表示光系统 II 的光化活性大小，并与光系统 II 乙烯信号转导阻断减轻 Cd对拟南芥光合作用的抑制 原初反应相关。 Cd胁迫后，野生型对照的 Fv/Fm 下降程度，大于突变体 ein2- 1，原因可能为 PSII 有难以逆转的破坏，或者是有可逆失活出现，也可能为叶 片中的结构如类囊体膜受到很多的损伤所致 [84]。另外，在 Cd 胁迫后，野生型 与突变体拟南芥的叶绿素含量均下降，也表明 PSII 受到严重的可逆失活或破 坏，致使对类囊体膜同样受到损伤。而突变体 ein2-1 Fv/Fm1 其降低的程度，远 低于野生型植株，也表明 Cd 胁迫对突变体 ein2-1 的PSII 破坏程度小 [85]。 4.3Cd 胁迫下对拟南芥光合基因表达的影响 进行实时荧光定量 PCR，以检测 Cd 胁迫处理下，拟南芥各相关基因的表 达情况，依据基因的功能与作用，将其分为以下几类：叶绿素生物合成相关的 基因(CHLH CHLI1 CHLI2 GSA2 HEMA1) 、光合系统 I 相关的基因 (LHCA2 PSAD PSAE PSAG PSAK PSAN)、光合系统 II 相关的基因 (LHB1B1 PSBP1 PSBQ PSBR)、光合电子传递与 ATP 合成相关的基因 (ATPC1 ATPD PETE1 PETM)。以下分别对各类基因表达结果进行说明。 4.3.1 对叶绿素生物合成相关的基因的影响 对叶绿素生物合成相关的 5 个基因(CHLH 、CHLI1、CHLI2 、GSA2 和 HEMA1) 的表达进行了分析。谷氨酰 -tRNA 合成谷氨酰 -1-半醛，由谷氨酰 tRNA 还原酶所催化，此反应为植物体内 Chl 合成过程的一个限速反应 [86]。在 拟南芥中，此酶由三个基因所编码，包括 AtHEMA1 、AtHEMA2 和 AtHEMA3 。有光条件下， AtHEMA1 可被诱导，可在光合相关组织中所表达产 生。AtHEMA2 和 AtHEMA3 不是在光合组织中，而是根中所表达。提高 ALA 含量，可进一步使叶绿素含量增加，从而使植物的耐弱光性得到提高。谷氨酰 - 1-半醛合成 5-氨基乙酰丙酸，由谷氨酸 –1–半醛 –2,1–氨基变位酶 (GSA-AM) 所催 化，其由两个基因所编码，即 GSA1 和 GSA2[87]。 结果表明，这五个基因，在 Cd 胁迫条件下，均下调表达了。前面对拟南 芥的叶绿素含量也进行了检测，叶绿素含量在 Cd 胁迫下，也下降了，与这五 个基因的表达情况相一致，表明 Cd 胁迫条件下，影响叶绿素生物合成相关基 因的表达，从而使叶绿素含量下降。但同时应注意到， ein2-1不论在 Cd 胁迫处 理之前还是 Cd 胁迫处理后，其叶绿素生物合成相关基