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特殊条件下的呼吸生理
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??????人体除了 在一般情况下(如安静、海平面呼吸空气等) 生活外 ,实际上,还可能处于某些特殊环境之中,例如运动、高海拔、潜水、加速度、失重、旋转、高温、低温、胚胎期和新生期等。在不同的环境中,虽然呼吸运动或呼吸运动的变化各有特点,但其发生机制仍遵循 一般情况下 呼吸运动调节的基本原理。 以下 简要讨论 机体 在运动、高海拔和潜水(或高气压)状态下,呼吸运动的变化及其调节机制。
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一、运动时呼吸运动增强与多种因素有关
??????运动时,机体代谢活动增强,呼吸运动和血液循环都将发生一系列变化,以适应代谢增加的需要。呼吸运动的变化表现为加深、加快,肺通气量增加,其增加的程度在一定范围内随运动量的增大而增加。潮气量可从安静时的 500ml 增加到 2000ml ,呼吸频率可从 每分钟 12~18 次增加到 50 次,肺通气量可达 100L /min 以上, O 2 的摄入量和 CO 2 排出量也都相应增加。
??????运动时肺通气量的增加和运动停止后肺通气量的恢复有一个特殊的过程。如图 1 所示,运动开始时,通气量骤然升高,继而进一步缓慢升高;运动停止时,通气量先骤然降低,继而缓慢下降,最后恢复到运动前的水平。
图1 运动时肺通气量的变化
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??????运动开始时肺通气量的骤升与条件反射有关,是在运动锻炼过程中形成的。仅仅给予运动暗示,受试者并未开始运动,也可出现通气量增大的反应,而且这一反应的程度与受试者过去的经验、精神状态、所处场景等因素有关。此外,运动启动后,来自肌肉、肌腱、关节等本体感受器的传入冲动也可反射性地兴奋呼吸运动,引起肺通气量急剧增加。
??????在运动过程中,肺通气量的增加除了与上述因素有关外,还与化学感受性反射调节等因素有关。中等程度运动时,虽然动脉血液 pH 、 P CO 2 和 P O 2 的均值可保持相对稳定,但是,它们随呼吸运动而周期性波动的幅度随运动增强而增大。在动物实验中,如果减小上述波动,则动物的通气量下降;记录颈动脉体化学感受器传入神经冲动,可观察到其放电频率与呼吸运动周期同步消涨。因此,此时仍然可通过化学感受性反射使肺通气量增加。剧烈运动时,血液 pH 、 P CO 2 和 P O 2 的均值都会发生改变, pH 降低、 P CO 2 升 高 和 P O 2 下降可通过化学感受性调节使肺通气量进一步增加。运动时,血浆 [K + ] 可以升高, K + 也可刺激外周化学感受器。另外,体温升高在运动性肺通气量增加的反应中可能也有一定作用。
??????运动停止后,肺通气量并不立即恢复到安静水平,是因为运动时欠下了“ 氧债 ”( oxygen debt ),运动停止后必然有一个偿还的过程。然而,此时引起肺通气量增加的刺激因素不是 CO 2 的增加 ( 因为此时血液 P CO 2 正常或较低),也不是缺 O 2 ( 因为此时血液 P O 2 正常或较高),而是由于乳酸血症引起的 [H + ] 升高。在偿还氧债时,积累的乳酸中, 80% 转化为糖原, 20% 被代谢为 CO 2 和 H 2 O 。
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二、高海拔条件下可因缺 O 2 而影响呼吸运动
??????海平面空气的压力为 1 大气压,即 760mmHg ,随着海拔高度的增加(如登山、飞行等),虽然空气的组成成分不变,但是其总压力和各组成成分的分压都会逐渐降低。在海拔 5500m ,大气压约为 380mmHg (约为海平面的 1/2 ), P O 2 约为 79mmHg ;在海拔高度为 8848m 的珠穆朗玛峰顶,大气压约为 250mmHg (约为海平面的 1/3 ), P O 2 约为 52mmHg 。
??????高海拔低大气压对机体功能的影响主要是缺 O 2 的作用,而低压的作用不明显。在海拔 3500m 时,就可能会出现缺 O 2 反应,表现为乏力、倦怠、嗜睡 、 头痛、恶心,有时可有欣快感;海拔 5500m 时,可出现抽搐;海拔 7000 以上时,可导致昏迷甚至很快死亡。
??????在呼吸运动调节方面,急性缺 O 2 (如实验中吸入低 O 2 气体、乘飞机到高原等)时,可 通过刺激外周化学感受器,反射性引起呼吸运动增强、增快,肺通气量增加。机体 在正常的 自然呼吸情况下,由于肺通气增加使 CO 2 排出增多,所以减弱了机体对缺 O 2 的反应。慢性缺 O 2 (如乘汽车上高原、久居高原等)时,除肺通气增加外,机体的心血管、造血、内分泌、代谢等功能都会发生改变。
??????久居 平原的人 在 进入低 O 2 环境后,对于长期持续性缺 O 2 刺激产生的适应性生理反应或状态称为 低 O 2 习服 ( acclimatization to hypoxia )。习服可增强机体
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