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第四节 微生物的代谢调节
一个微生物的日记
天气凉爽(21oC),生长缓慢,但是海水感觉不错。食物也很稀少。尽管我能找到足够食物果腹,但是已经有很长时间没有繁殖了。唉,这可不像我以往的作风啊。天知道我还能保持我的DNA不复制的状态多久,如果这样的糟糕情况不尽快变好的话。
看起来我的好运来了。当我在海里游来游去,我发现了一条鱼的尸体!是时候停下来好好饱餐一顿了。氨基酸代谢途径没有费多大劲就开启了。RNA聚合酶转录DNA信息到mRNA上,核糖体也开始制造蛋白质了。哈!氨基酸分解填充了我的TCA循环,ATP、NADH在产生——我可以清楚的感觉得到体内充满能量。复制繁殖的时机来了!
开始合成核苷酸,激活各种酶。DNA聚合酶开始复制DNA。能量充裕啊!细胞壁合成系统也不甘落后。我发福了!
开始分裂~嘿嘿,我有了一个后代~我们继续不停的吃,生长和分裂。现在这里有数百万个我们。死鱼消失了…_,我们的生物也拜拜了。
只好勒紧腰带过日子勒。氨基酸代谢基因都关闭吧。DNA和RNA聚合酶也都休息休息吧。核糖体,我的蛋白质工厂也缩减了规模。我们只好再开始游动,去寻找新的食物。
嗯!?我突然感到环境发生了剧烈的变化。温度变成37oC了,我身体周围还有些其他的酶蛋白。我到了一个人类的肠道了!,如果我能够合成黏附素和神经氨酸酶来穿透肠粘膜,我就中彩票头奖了。马上开始合成菌毛和毒素。哈!新合成的菌毛派上了用场,我黏附到了肠内膜上。^_^,我积累的霍乱毒素也到达一定浓度了。嘿嘿,受害者体内的营养组分开始流入我的身体。各种代谢的基因又开始表达了,生长也又开始了,而且这次可以舒舒服服待上一段时间了。
几天过去了,我有了上亿个后代…不过我又回到了海里。我的寄主的免疫球蛋白破坏了我的毒素,而且由于抗体结合在我的细胞壁、菌毛、脂多糖上,我无法再黏附在肠内膜上。555~只好再减缓代谢,去寻找新的食物了。
代谢调节是为了应对环境变化
不能调节死亡或淘汰
不能开启营养利用酶系养料浪费
不能关闭酶系浪费大量资源
不能改变酶组成、细胞结构等环境淘汰
微生物可以采用很多种方法调节基因和酶等,但是有些共性的规律。我们可以发现这些规律存在于各种代谢途径中。
代谢调节的两个层次
酶分子水平(酶化学水平)
酶分子的活性调节(细调)
酶活性调节快速,作用直接
基因水平
酶的合成量的调节(粗调)
酶合成调节较间接而且缓慢,但可阻止酶过量合成,节约原料与能量
两者同时存在,协调进行
酶激活或休息
酶合成或终止
一、 酶活性的调节
一定量的酶,通过改变酶分子构象或分子结构来调节其催化反应的速率。
酶活性的激活
后面的反应可被较前面的中间产物促进,如粪链球菌的乳酸脱氢酶活性可被果糖-1,6-二磷酸所促进
酶活性的抑制
某代谢途径的末端产物(即终产物)过量时,这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性,促使整个反应过程减慢或停止,从而避免了末端产物的过多累积
反馈抑制的类型
直线式代谢途径中的反馈抑制
分支代谢途径中的反馈抑制
同功酶调节
催化相同生化反应,但酶蛋白分子结构有差异的一类酶
同功酶调节的示意图
虚线表示末端产物抑制(E);某些酶还受末端产物阻遏(R)
分支代谢途径中的反馈抑制
协同反馈抑制
分支代谢途径中的反馈抑制
累积反馈抑制
分支代谢途径中的反馈抑制
合作反馈抑制
分支代谢途径中的反馈抑制
顺序反馈抑制
二、 酶合成的调节
通过调节酶的合成量进而调节代谢速率
(原核微生物,发生在转录水平)
酶 诱导
酶 阻遏
1. 酶合成调节的类型
1)诱导
组成酶 + 诱导酶
固有酶类
适应外来底物(类似物)临时合成酶类
诱导物:能促进诱导酶产生的物质
底物、底物类似物、前体
乳糖
IPTG
β-半乳糖苷酶
乳糖操纵子模型的基本要点:
一群功能相关的结构基因相邻,并且共同受同一个操纵基因和启动子所控制。
一群功能相关的结构基因(structural gene)和操纵基因(operator)、启动子(promoter)组成了一个操纵子(operon) 。
为什么称它们为一个操纵子呢?因为它们又共同受一个调节基
因(regulator gene)所调节。
酶合成的诱导:诱导物:乳糖或乳糖类似物IPTG(异丙基β-D-硫代半乳糖苷)
酶合成的阻遏作用
2)阻遏
阻遏的类型
末端产物阻遏
末端产物
代谢途径中各种酶的合成
STOP
阻遏
分解代谢物阻遏
A
A1
A2
A3
B
B1
B2
E1
E2
葡萄糖效应
葡萄糖效应: E.coli培养在含乳糖和葡萄糖的培养基上,可优先利用葡萄糖,并于葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖,这就产生了在两个对数生长期中间隔开一个
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