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浅谈基因工程在番茄抗旱方面的作用论文 摘要：番茄抗旱性是由许多微效基因座和数百个影响干旱形态和生理反应的基因控制的, 阐明番茄抗旱的分子机制、开发分子标记辅助选择将有助于加速培育具有抗旱性的番茄新品种。本文概述了番茄抗旱分子机制的研究进展、番茄在干旱条件下的形态特征变化和抗旱育种, 重点阐述了番茄抗旱性基因工程改良方面的研究进展, 为进一步应用现代生物技术进行植物抗旱性基因工程改良和分子标记辅助选择育种提供方法和思路。 关键词：番茄; 抗旱; 育种; 基因工程; 综述; 中国人口众多, 农业生产所用的淡水资源十分匮乏, 人均仅有2 200 m3, 是全球人均淡水资源最贫乏的国家之一 王海波, 2021 。干旱缺水在众多非生物胁迫中是最具破坏性的, 同时也是限制作物产量和品质的一个重要影响因素 TuberosaSalvi, 2021 。其中生殖生长期受干旱影响最大, 在生殖阶段干旱胁迫可以直接导致作物的产量损失大于50% Boyer, 1982 。 干旱胁迫通常伴随着热胁迫或其他胁迫, 植物使用多种策略来响应干旱胁迫并且通过多种信号级联和渗透调节等形态和生理改变以适应干旱。Levitt 1981 认为, 植物适应干旱的机理可分为避旱、御旱和耐旱, 并且将御旱性和耐旱性统称为抗旱性。避旱即植物在干旱来临之前加速发芽, 缩短生命周期以避免干旱胁迫;御旱即植物在干旱初期, 胁迫尚不严重时, 通过改变地上部和根系性状以减少水分损失, 维持较高的水势, 以应对干旱胁迫;耐旱即植物演变出一系列的缓解机制如积累渗透保护剂, 防止细胞内水分散失;产生胁迫感应信号, 抗氧化剂和活性氧 ROS 清除剂;降低光合酶活性以降低光合作用等生理生化反应, 在严重干旱胁迫下维持细胞结构的稳定性。尽管已经有一些策略能够提高植物的抗旱性, 但由于抗旱性状的生理和遗传复杂性, 在改善抗旱性或开发抗旱品种方面进展缓慢。 番茄 Solanum lycopersicum L. 是全世界栽培最广泛的蔬菜作物之一, 全球番茄产量达到1.6亿t, 其中超过30%产自中国 联合国粮农组织,同时, 番茄也是植物科学研究的重要模式植物之一。番茄原产地在南美洲热带地区, 属于需水量较多的一种蔬菜作物, 环境胁迫中干旱胁迫是限制番茄产量和品质的主要制约因素 柏成寿和陆帼一, 1991 。因此选育抗旱性强的番茄品种是重要的育种目标。目前, 主要通过常规育种、生物技术或两者结合的方法改良植物的抗旱性。近年来, 诸多学者围绕着番茄抗旱性做了大量颇具价值的研究工作, 为番茄抗旱性的改良奠定了基础。 1 干旱对番茄形态特征的影响 1.1 干旱对番茄根系的影响 根系发育直接受环境因素的影响, 拥有一个健壮的根系对于提高作物的抗旱性非常重要。最具代表性的智利番茄 S.chilense 生长在世界上最干旱的地区, 其发达的根系能够促进植株吸收深层土壤的水分 Chetelat et al., 2021 。Champoux等 1995 认为, 水稻根系厚度、根系表面积、每分蘖根干质量、最大根深度和根/茎比均与田间抗旱性呈正相关。杨再强等 2021 发现, 在干旱胁迫时土壤中番茄的浅层根系会减少, 根系深扎、根表面积增加, 然而随着干旱胁迫的加剧, 植物正常的生长机制遭到破坏, 导致根长、根表面积和根尖数等降低, 根系的正常生长受到显着抑制。 1.2 干旱对番茄叶片的影响 水分胁迫或其他逆境信号会诱导多种离子进出保卫细胞, 造成保卫细胞内成分发生变化, 从而导致保卫细胞形态改变, 造成气孔关闭、卷叶、植物的蒸腾速率降低, 与植物抗旱性有关的叶片性状包括叶片形状 卷叶 、角质层、气孔密度、气孔孔径、叶片渗透调节等。 Kadioglua等 2021 发现, 水稻、玉米、小麦和高粱等作物的叶片适度卷曲可以改变植物叶片结构, 增强光合作用, 通过减少水分蒸发流失延迟衰老并增加冠层光透射。当干旱胁迫严重时, 通过诱导并加速植物叶片的衰老来减少绿叶面积, 从而减少蒸腾和水分的消耗 安玉艳和梁宗锁, 2021 。但是在作物生产中, 干旱胁迫引起的叶片衰老, 导致干旱解除后作物冠层面积的减少和光合同化能力的降低, 进而引起整株早衰并最终导致作物产量和品质的下降 Rivero et al., 2021 。 气孔在控制植物蒸腾失水、降低叶片表面的高温、吸收CO2进行光合作用以及促进植物生长方面扮演着极其重要的角色 Damour et al., 2021 。番茄气孔大部分集中于叶片下表皮, 叶片下表皮的气孔密度远远大于上表皮;随着土壤水分亏缺