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第十一章 植物的生殖生理
(Reproductive of plant);;植物开花的条件;;A simplified model for floral evocation at the shoot apex in which the cells of the vegetative meristem acquire new developmental fates. To initiate floral development, the cells of the meristem must first become competent. A competent vegetative meristem is one that can respond to a floral stimulus (induction) by becoming florally determined (committed to producing a flower). The determined state is usually expressed, but this may require an additional signal.;顶端分生组织向芽原基的转变;古诗云:“年年岁岁花相似”,形象地指出了多年生植物在每年特定的时间开花,并且可以生长多年的生活习性。那么这些植物是如何感知四季变化,调控开花的呢? ;第一节 幼年期(juvenility);由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变,所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期,顶端是成年期,中部则是中间型。 ; 从常春藤茎基取材插植,繁殖出的植株呈幼年期特征;如从顶端取材插植,则长出的植株呈成年期特征;如从中部取材,长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季,落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落,这就是幼年期的特征。以基部或顶端为接穗嫁接,则前者一两年后仍不开花,而后者一两年则开花。;二、提早成熟;第二节 春化作用(vernalization);一、春化作用的概念和反应类型;; 成花受低温影响的植物:
1)一些冬性1年生植物:冬小麦、冬黑麦
2)一些2年生植物:芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等。
春化作用vernalization:
苏联学者李森科把低温促进植物开花的作用称为春化作用。
我国农民采用的春化方法:
1)闷麦法:把萌动的冬小麦放入罐中,放入0~5℃的低温下处理40~50天,然后拿出播种。
2)七九小麦:自冬至起将小麦种子浸在井水中,次晨取出阴干,每9天处理1次,共处理7次后播种。
;对低温的要求是相对的;不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同,一般来说,冬性强的,要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。;二、春化的条件:
1.低温是主要条件
1)不同品种的作物所需的时间和温度不同
2)春化是个量的积累过程,降??温度会缩短对时间的要求
2.其它条件:氧气、水、糖
3.春化作用可被逆转
如果把未完成春化的的植物放在高温下(30℃或更高)或缺氧条件下,则春化效果即行消失,这称为脱春化devernalization或春化解除。而在春化完成后,再放入高温环境则无影响。;;;五、 春化作用的机理
1.春化作用与GA形成的关系
1)GA可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花,而不能使所有植物开花
2)低温处理后,GA含量不一定都升高
3)GA处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同,GA处理先抽苔再开花,而春化处理抽苔与开花同时进行
2.春化素假说
梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素(vernalin),该物质可以经过嫁接传递,如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上,可引起后者开花,但至今未发现春化素为何物。
3.近来提出春化与DNA去甲基化有关(春花基因去甲基化假说);GA对胡萝卜开花的影响;;第三节 光周期现象(photoperiodism); 1920年,美国Garner W.W., 等发现美洲烟草的一个变种(maryland mammoth)在华盛顿附近的夏季长日下不开花,而在冬天温室中却开花。
他们试验了温度、光质、营养等各种条件,发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。美洲烟草只有在日照长度14h时方开花,这导致光周期现象的发现。
后来的大量实验也证明,许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关,即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花,否则就一直处于营养生长状态。;烟草的马里兰猛犸(Maryland Mammoth)突变体(右)与野生型烟草(左)的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。;光周
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