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马铃薯晚疫病
PotatoLateBlight
马铃薯晚疫病又称疫病、马铃薯瘟,是一种导致马铃薯茎叶死亡和块茎腐烂的毁灭性病害。凡是种植马铃薯的地区都有发生,在我国中部和北部大部分地区发生较普遍。其损失程度视当年当地的气候条件而异。在多雨、冷凉、适于晚疫病流行的地区和年份,植株提前枯死,损失20%~40%。19世纪40年代,晚疫病在爱尔兰的流行和为害举世震惊,仅800万人口的爱尔兰就有约100万人因饥饿而死亡,约150万人逃荒海外。近年来由于推广了一些抗病品种,为害大为减轻,但个别流行年份造成的损失仍然很大。
症状
本病主要危害叶片、叶柄、茎和块茎。田间发病最早症状出现在下部叶片。叶片发病,病斑多在叶尖和叶缘处,初为水浸状褪绿斑,后扩大为圆形暗绿色斑,病斑边缘界限不明显。在空气湿度大时,病斑扩展迅速,可扩及叶的大半以及全叶。边缘有一环白色稀疏的霉轮,在叶背或雨后清晨尤为明显。病斑可扩展到叶柄或叶脉形成褐色条斑,叶片萎蔫下垂,最后全株焦黑,呈湿腐状。天气干燥时,病斑干燥成褐色,不产生霉轮,质地易裂,扩展慢。
茎部受害,可形成长短不一的褐色斑。潮湿时,也产生白霉,但较稀疏。受害部位组织坏死、软化甚至崩解,造成病斑以上叶片和茎叶死亡。
块茎发病,初为褐色或紫褐色不规则的病斑,稍凹陷。病斑下的薯肉不同深度的褐色坏死,与健康薯肉没有整齐的界限,病部易受其他病菌侵染而腐烂。土壤干燥时,病部发硬,呈干腐状。薯块可在田间发病后烂在地里或在贮藏期发病烂在窖里。
病原
图4-2马铃薯晚疫病菌
图4-2马铃薯晚疫病菌
1.孢子囊2.孢囊梗
学名:致病疫霉Phytophthorainfestans(Mont.)deBary,属鞭毛菌亚门疫霉属真菌。
病原形态:菌丝无色,无隔膜,在寄主细胞间隙生长,以纽扣状吸胞伸入寄主细胞吸取养分。在病叶上出现的白色霉状物是病原菌的孢囊梗和孢子囊,孢囊梗2~3丛从寄主的气孔伸出,纤细,无色,1~4分枝,每个分枝的顶端膨大产生孢子囊。孢子囊无色,单胞,卵圆形,大小22~23μm×16~24μm,顶部有乳状突起,基部有明显的脚胞。孢囊梗顶端形成一个孢子囊后,可继续生长,而将孢子囊推向一边,顶端又形成孢子囊,最后孢囊梗成为节状,各节基部膨大而顶端尖细。
在自然条件下,晚疫病菌在世界大多地区都不产生有性态,只有在原产地墨西哥一带,病叶中经常产生大量卵孢子。两种不同的交配型(A1,A2)在人工培养基上交配可以产生卵孢子。卵孢子圆形,直径24~56μm,卵孢子萌发产生芽管,在芽管的顶端产生孢子囊。此外,晚疫病菌还能在菌丝内部形成休眠的褐色厚垣孢子。目前,许多国家相继发现A2交配型,引起了人们的极大关注。
病原生物学:孢子囊和游动孢子需要在水中才能萌发,孢子囊产生游动孢子的温度为10~13℃,孢子囊直接萌发为芽管的温度为4~30℃,多在15℃以上形成。菌丝生长温度范围13~30℃,最适温度为20~23℃。孢子囊形成的温度为7~25℃。当相对湿度达到85%以上时,病菌从气孔向外伸出孢囊梗。孢子囊需要达到95%~97%的湿度才能大量形成。孢子囊在低湿高温的条件下很快失去生活力,游动孢子寿命更短,但在土壤中的孢子囊,在夏季条件下可以维持生活力达2个月。
晚疫病菌是一种寄生专化性很强的真菌,一般在活的植株或薯块上才能生存,但在特定的培养基上可以生长,如在煮麦片、菜豆粉和V8等培养基上生长并形成孢子囊。
病原菌生理分化:早在1919年就发现了马铃薯晚疫病菌存在生理分化现象。晚疫病菌有许多生理小种,目前采取“致病疫霉生理小种国际命名方案”(Black,1953)命名。此方案用16个抗病型品种作鉴别寄主,它们由4个基因型R1、R2、R3、R4组合而成。相应的马铃薯晚疫病菌有(0)、(1)、(2)、……(1,2)、(1,3)……(1,2,3,4)等16个生理小种。各小种都能侵染不具任何抗性基因的品种(r);其他具有抗性基因的品种,只能被相对应的小种侵染,如1号小种能侵染R1基因品种,2号小种能侵染R2基因品种,依次类推。20世纪60年代以后,在茄属的很多种上又发现了新的抗病基因型R5、R6、R7、R8、R9、R10、R11以及Rx、Ry、Rz等;利用这些基因的各种组合,又可区别出晚疫病菌的许多生理小种。
病害循环
初侵染:我国马铃薯主产区,病菌主要以菌丝体在病薯中越冬,也可以卵孢子越冬,但病株茎、叶上的菌丝体及孢子囊都不能在田间越冬。在双季作薯区,前一季遗留土中的病残组织和发病的自生苗也可成为当年下一季的初侵染源。番茄也可能是初侵染源之一或成为病菌的中间寄主植物。播种前淘汰的病块茎,任意弃置室外,也可能成为初侵染源之一。
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