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连锁互换定律
一.发現:W.Bateson和R.C.Punnett他們所研究的香豌豆
F2的4种表型的比率却不符合9∶3∶3∶1,其中紫長和紅圆的比率遠遠超過9/16和1/16,而對应的紫、圆和紅、長却大大少于3/16;成果進行x2检查時,x2=3371.58。如此可观的x2数值,無疑阐明实计频数与估计频数的极其明显的差异不也許由随机原因所导致。
反复试验,其中x2=32.40,证明它仍是明显不符合9∶3∶3∶1的。(紫、長,紅、圆)称為互引相,(紫、圆,紅、長)為互斥相。當两個非等位基因a和b处在一种染色体上,而在其同源染色体上带有野生型A、B時,這些基因被称為处在互引相(AB/ab);若每個同源染色体上各有一种突变基因和一种野生型基因,则称為互斥相(Ab/aB)。
二.完全连锁与不完全连锁:Morgan用果蝇灰体長翅(BBVV)和黑体残翅(bbvv)的果蝇杂交,F1都是灰体長翅(BbVv)。用F1的杂合体進行下列两种方式的测交,所得到的成果却完全不一样:
但凡位于同一對染色体上的基因群,均称為一种连锁群(linkagegroup),玉米的染色体也恰好是10對(n=10)。链孢霉n=7,连锁群有7個。水稻n=12,连锁群就是12。有些生物目前已发現的连锁群数少于單倍染色体数,如:家兔n=22,连锁群是11;而家蚕n=28,连锁群却是27;牵牛花n=15,连锁群是12等等。
三.重组频率计算:遗传學以测交子代中出現的重组型频率来测定在這样的杂交中所体現出的连锁程度。求重组频率(recombinationfrequency,RF)的公式是:
用玉米為材料:①诸多性状可以在种子上看到,种子虽然長在母本植株的果穗上,但它們已是子代产物;②同一果穗上有几百粒种子,便于计数分析;③雌、雄蕊長在不一样花序上,去雄轻易,便于杂交;④它是一种經济作物,某些试验成果有經济价值。
玉米籽粒的糊粉层有色(C)對糊粉层無色(c)為显性;饱满种子(Sh)對凹陷种子(sh)為显性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本為互引相CSh/CSh×csh/csh時,有如下成果:
=3.6%。此外,某次杂交在互斥相cSh/cSh×Csh/Csh中進行,得到下列成果:
由此可知,不管用哪种基因组合的交配方式,测交的成果都是亲组型的频率很高,占97%左右,而重组型的频率很低,仅占3%左右。
四。互换:
1.在減数分裂前期,尤其是双线期,配對中的同源染色体不是简朴地平行靠拢,而是在非姊妹染色單体间有某些點上显示出交叉缠結的图像,每一點上這样的图像称為一种交叉(chisma),這是同源染色体间對应片段发生過互换(crossingover)的地方图3-11。
2.处在同源染色体的不一样座位的互相连锁的两個基因之间假如发生了互换,就导致這两個连锁基因的重组
有許多原因影响互换,其中包括温度、性别、射线、化學物质等等。在果蝇中早已发現22℃喂养的雌蝇的互换频率最低。某些化學物质如放线菌D、丝裂霉素C可以引起互换值的增長。著丝粒使附近基因的互换值明显減少,人类和許多哺乳動物例如小鼠,雌性互换值不小于雄性。性别對于互换的影响最經典的状况是在果蝇中由Morgan所发現的雄蝇無互换(完全连锁)。在家蚕中则恰恰相反,互换只发生在雄蚕而不发生在雌蚕中。实际上,但凡性染色体决定性别的生物,异配性别的個体中一般总是较少发生互换。英国生理學及遗传學家J.B.S.Haldane提出:但凡较少发生互换的個体必然是异配性别個体。這被称為霍尔丹定律。互换值虽然受許多原因的影响,但在一定条件下,相似基因之间的互换值是相對稳定的。据研究,凡無互换的类型都没有发現联會复合体(SC)。由于SC
多线互换与最大互换值在同源染色体的两個基因之间假如出現一种交叉,它只波及两条非姊妹染色單体,由此产生的4条染色單体有两条是已互换的,两条是没有互换的,重组型占1/2。假如100%的性母细胞在两個基因之间都出現一种交叉,则重组型频率為1/2×100%=0.50。這就是两個基因间最大的互换值。當两個基因相距较遠時,其间可以发生两個或两個以上的交叉,即也許发生過两次或两次以上的互换,在這种状况下,不一样交叉點上波及的染色單体将不限于两条,可以是多线互换。這時,与否會变化最大互换值?
假定有一种互引相杂交组合AC/ac,A、C两個基因座间同步在Ⅰ区和Ⅱ区发生两次互换,Ⅰ区发生互换的位置不变,Ⅱ区在非姊妹染色單体之间随机地发生另一次互换,即在A和C两基因座之间同步发生了两次互换叫称双互换
双互换有如下两個特點:
1.双互换概率明显低于單互换的概率。假如两次同步发生的互换互不干扰,各自独立,则根据概率相乘定律,双互换发生的概率应是两個單互换概率的乘积。
2.3個连锁基因间发生双互换的成
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