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砷在植物体内的吸收和代谢

砷是一种公认的致癌物质,是表层土壤污染的五大有毒元素之一，土壤和地下水中过量的砷不仅会严重影响植物的生长,而且可能通过食物链危害人类健康，含砷矿石的开采和冶炼,以及含砷除草剂、杀虫剂和作物干燥剂等的使用均可造成砷污染。

1砷的存在形式

在自然环境中,砷的形态复杂多样,一般以无机态和有机态两种形式存在,且砷的存在形态也决定了其毒性大小。无机砷以五价砷(As(V))和三价砷(As(III))为主。有机砷包括一甲基砷(MMA)、二甲基砷(DMA)、三甲基砷(TMA)、砷甜菜碱(AsB)、砷胆碱(AsC)和砷糖等化学形式。通常可溶性无机砷的毒性远大于有机砷,而三价砷的毒性大于五价砷。饮用含砷的地下水或土壤中的砷被植物吸收后经食物链传递是人体摄入砷的两条主要途径,且后者比前者更具隐蔽性,更难以发现和避免。

1.1土壤中的砷

在正常条件下,自然土壤中砷的浓度较低,但近数十年来,由于开采、冶炼含砷矿石以及不合理施用含砷农药等人为活动大大加剧了土壤中砷的积累。有研究表明,土壤中砷浓度高于地壳中砷浓度,全世界土壤砷浓度的平均值为6.83mg·kg–1,中国为11.2mg·kg–1。此外,气候、土壤中有机物和无机物组成以及氧化还原电位等因素也会影响土壤中的砷浓度。砷的形态与其毒性大小密切相关,土壤中各种形态的砷在一定条件下可以相互转化。研究表明,土壤pH值、氧化还原电位以及土壤中微生物活动等因素均会影响砷的形态。因此,不同的土壤环境中砷形态、毒性及其对生态环境的影响也各不相同。

土壤中以无机砷为主,兼有有机砷。在氧化性和酸性环境中,主要为As(V),它能够与黏土、铁锰氧化物、氢氧化物及有机物强烈吸附而稳定存在;在还原性和碱性环境中,则以As(III)为主。土壤中的微生物在砷的地球化学循环中发挥重要作用,其与砷之间存在吸收和富集、溶解和沉淀、氧化和还原等作用的动态平衡。通过对砷的氧化、还原和甲基化等作用过程,微生物对砷在环境中的化学行为和生物有效性产生深刻的影响。在氧化条件下,土壤中的微生物能够将无机砷甲基化,产生MMA、DMA和TMA等。

微生物也可通过各种代谢活动直接或间接溶解土壤中的砷,进而影响砷在土壤中的流动性。例如一些真菌可以分泌氨基酸、有机酸以及其它代谢产物溶解土壤中的砷和含砷矿物。此外,植物根系的吸收、呼吸和分泌作用也能够影响根际土壤中砷的地球化学循环。

1.2植物中的砷

植物体内的砷浓度、形态与植物种类和所生长土壤的砷污染程度直接相关。与铁、锰、镍、锌和铜等植物正常生长及代谢所必需的元素不同,砷对植物而言是一种非必需元素且没有生理功能。砷被植物吸收进入体内并经过一系列的代谢、运输过程后,以不同的化学形态分布于各组织。研究表明,无机砷是植物体内主要的砷形态,包括As(V)和As(III),不同的植物体内二者的比例有所不同。同时,在植物体内也有MMA、DMA、AsB和AsC等有机砷存在。由于大多数植物有较强的砷还原能力,因此即使在As(V)处理条件下,植物体内的砷仍以As(III)为主。例如,印度芥菜根部和地上部所积累的砷超过96%为As(III);拟南芥叶子积累的砷中As(III)所占比例也高于97%;As(III)在番茄和水稻根部积累的砷中所占比例均在92%以上。

普通植物中,砷的分布规律为根系最高,茎叶最少。生长在未受砷污染土壤上的普通植物,其地上部的砷浓度低于1mg·kg–1,因此正常生长的植物其地上可食用部分一般不会积累较高浓度的砷。但是部分生长在砷污染土壤上的农作物(如水稻和马铃薯等)的可食用部分能够积累较高浓度的砷,从而对人类健康构成严重威胁。此外,以蜈蚣草为代表的砷超积累植物能够富集较高浓度的砷。蜈蚣草体内的砷容易向上运输,其各组织中砷含量从大到小依次为:羽片叶柄根系。

2植物体内砷的吸收与代谢

2.1砷的吸收

植物对砷的吸收因植物种类、根系表面积、根系分泌物以及蒸腾作用等因素的不同而存在明显差异。除部分沉水植物(如篦齿眼子菜)能够通过叶片从水体中吸收砷外,植物一般通过根系吸收砷。土壤中的砷经过植物根际活化后吸附在植物的根系表面,进而通过质外体途径和共质体途径横向(短距离)运输进入植物根内部。植物可吸收的砷首先进入细胞间隙以及细胞壁间的间隙(即质外体中)进行运输,但由于根部内皮层上凯氏带的阻隔,砷不能通过质外体途径直接到达木质部导管,而必须经过共质体途径进行跨质膜转运和木质部装载,进而随蒸腾作用向地上部运输和积累。不同形态的砷在跨质膜转运过程中需要不同的质膜转运系统和转运蛋白。

2.1.1植物对As(V)的吸收

砷和磷是同族元素且As(V)和磷酸盐具有相似的物理化学性质。在高等植物中,As(V)主要通过磷的高亲和力吸收系统进入根系,之后通过磷酸盐转运蛋白进入细胞。因此,植