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基因的表达与调控（下）——真核基因表达调控的一般规律张建勇山东理工大学生命科学学院《分子生物学》

真核基因表达调控特征：在特定的时间和特定的细胞中激活特定的基因，从而实现“预定”、有序的、不可逆转的分化、发育过程，使生物的组织和器官保持正常功能。什么是调控基因表达的信号？基因的调控主要是在哪一步？（转录、mRNA的成熟或蛋白质合成）不同水平基因调控的分子机制是什么？

核小体：a.无调控蛋白时，基因表达减少。b.修饰改变核小体，让DNA结合蛋白与DNA的结合易于进行。01重复序列和内含子。02DNA与蛋白质结合，构象的变化，调节序列的增多。03转录和翻译的间隔，RNA的合成与转运，RNA的剪接和加工。041、影响真核基因表达调控的因素

2、真核基因表达的调节特点（1）多层次（2）无操纵子和衰减子（3）个体发育复杂（4）受环境影响较小染色体↓基因结构的激活↓转录起始↓转录物加工↓向胞质转运↓mRNA的翻译（产物加工）

相当于原核生物对环境的变化作出的反应，象某种底物或激素水平升降时，或细胞周期不同阶段酶活性的调节。瞬时调控或可逆调控：调控发生的主要水平：转录水平调控转录后水平调控：RNA加工成熟过程的调控翻译水平的调控蛋白质加工水平的调控发育调控或不可逆调控：3、分两大类

单顺反子01结合组蛋白和非组蛋白02重复序列和内含子03DNA片段重排和增加基因拷贝数04基因调节区的位置和大小05空间间隔06有剪接成熟的过程07一、真核生物的基因结构与表达活性

真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合，被称为基因家族（genefamily）家族成员可以成簇存在，或者分散在不同的染色体中(或两者都有)。基因簇(Genecluster)少则可以是由重复产生的两个相邻相关基因所组成，多则可以是几百个相同基因串联排列而成。1、基因家族

多数重复都在基因第一个拷贝附近产生第二个拷贝。有时这些拷贝保持联系，进一步重复可以产生相关基因的一个基因簇。突变可以在一个拷贝中积累而不会使自然选择向不利的方向进行。然后这个突变的拷贝可以进化形成一种新功能，也许和第一个拷贝在不同时期或地点表达，也许获得不同的活性。0102基因簇通过重复和变异形成

（1）简单多基因家族原核生物串连方式前后相连。E.coli中有七个拷贝，每个拷贝中tRNA基因的种类、数量和部位发生变化。

真核生物1前体为45S2100处被甲基化（2-OH）3需要snoRNAs的参与(核仁小RNA，研究热点，由内含子编码。反义snoRNA指导rRNA核糖甲基化。)

snRNA(核小RNA)：指任何一个限制在核内的小分子RNA，一些snRNA在涉及剪接过程，另一些涉及RNA合成反应。核内RNA（U1，U2，U4，U5，U6）与核蛋白组成snRNPs剪接装置中的snRNPs和大量的附加蛋白，常称为剪接因子010302snRNA

非编码RNA:non-codingRNA(ncRNA)能被转录但不编码蛋白质且具有特定功能的RNA分子。DNA序列中专门转录成非编码RNA的部分称为RNA基因或非编码RNA基因。ncRNAtRNA、rRNAsiRNAs、microRNAs、piRNAs小分子ncRNA大分子ncRNA：Xist、Evf、Air、CTN、PINKlincRNAs（大型插入性非编码RNA）snoRNA、snRNA、scRNA、gRNA、pRNA、tmRNA、RNasePRNA、SignalrecognitionparticleRNA

01（guideRNA）02（smallcytoplasmicRNA）03（smallnuclearRNA）04（transfer-messengerRNA）05（smallnucleolarRNA）06（packagingRNA）07（核酶）

复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基因家族之间由间隔序列隔开，作为独立的转录单位。复杂多基因家族

（3）发育调控的多基因家族血红蛋白基因基本结构但在生物个体发育的不同阶段，却出现不同形式的α和β亚基。

哺乳动物血红蛋白类α-珠蛋白基因家族、类β-珠蛋白基因家族都是由功能基因和假基因形成的一个基因簇。α：16chrβ：11chr

1人类中，ζ和α是两条α类似链，ε、γ、δ和β是β类似链。这些链在不同的发育阶段表达。2在基因家族中，基因的排列顺序是它们在发育阶段的表达顺序。3无功能基因是指没有编码蛋白质能力的基因，没有活性的原因很多，可能是由于在转录或翻译(或两种中都有)过程中有缺失。它们被称为假基因(Pseudogenes)，用符号ψ表示。

在脊椎动物β-珠蛋白的基因簇中普遍存在基因和假基