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玉米骨干自交系萌芽期耐冷性的遗传解析与基因组关联研究

一、引言

1.1研究背景与意义

玉米（ZeamaysL.）作为全球重要的粮食、饲料和工业原料作物，在保障粮食安全、促进畜牧业发展以及推动工业进步等方面都扮演着关键角色。在粮食领域，玉米是许多地区人们的主食之一，为大量人口提供了不可或缺的碳水化合物、蛋白质、维生素和矿物质等营养来源。在饲料行业，玉米因其能量高、营养丰富，是家畜家禽饲料的核心原料，对肉类、蛋类和奶制品等的生产供应起着决定性作用，是支撑养殖业发展的重要基石。从工业角度来看，玉米的应用极为广泛，它可以被加工成淀粉、糖浆、玉米油、酒精等多种产品，这些产品广泛应用于食品、造纸、纺织、生物燃料等多个行业。比如玉米淀粉是食品、造纸、纺织等行业的重要原料；玉米糖浆常用于食品和饮料的生产；玉米油是深受消费者喜爱的优质食用油；玉米制成的燃料乙醇则作为清洁能源，有助于缓解能源压力和减少对传统化石能源的依赖。

然而，玉米起源于热带和亚热带地区，对低温环境较为敏感。在玉米的生长发育过程中，低温胁迫是一种常见且危害严重的非生物逆境，尤其是在萌芽期，低温对玉米的影响更为显著。玉米种子萌发需要适宜的温度条件，一般来说，当土壤温度低于10℃时，玉米种子的发芽率会明显下降；如果温度低于5℃，则可能导致种子无法发芽。在低温环境下，种子的吸水膨胀过程减缓，内源激素的活性受到抑制，从而影响种子的萌发速度和整齐度，导致出苗慢、出苗不齐。低温还会使土壤中的有害微生物活跃起来，这些微生物可能会对种子造成伤害，增加种子霉变、腐烂的风险，严重时甚至导致绝收。在我国东北地区，春季气温回升缓慢，低温冷害频繁发生，这严重制约了当地玉米的生产，导致玉米产量不稳定、品质不高。

随着全球气候变化的加剧，极端天气事件日益频繁，低温胁迫对玉米生产的威胁也越来越大。因此，提高玉米的耐冷性，培育耐冷品种，成为保障玉米高产稳产的关键。研究玉米骨干自交系萌芽期的耐冷性，对于揭示玉米耐冷的遗传机制、筛选耐冷种质资源以及开展耐冷育种具有重要的理论和实践意义。通过对玉米骨干自交系进行耐冷性鉴定，可以筛选出具有优良耐冷特性的自交系，为玉米耐冷育种提供宝贵的亲本材料。开展全基因组关联分析，能够挖掘与玉米耐冷性相关的基因位点和关键基因，深入了解玉米耐冷的分子机制，为玉米耐冷育种提供坚实的理论基础和精准的分子标记，从而加快耐冷玉米品种的选育进程，提高玉米在低温环境下的适应性和产量，保障粮食安全。

1.2国内外研究现状

国内外学者对玉米骨干自交系萌芽期耐冷性鉴定及全基因组关联分析展开了广泛而深入的研究。在耐冷性鉴定方面，学者们提出了多种鉴定方法和评价指标。常见的鉴定方法包括室内发芽试验、人工气候箱模拟低温胁迫试验以及田间自然低温环境鉴定等。室内发芽试验通常在恒温条件下进行，通过设置不同的低温处理，观察玉米种子的发芽率、发芽势、发芽指数等指标，以此来评价玉米自交系的耐冷性。人工气候箱模拟低温胁迫试验则可以更精确地控制温度、光照、湿度等环境因素，模拟不同程度的低温胁迫条件，研究玉米自交系在低温环境下的生理生化响应和生长发育变化。田间自然低温环境鉴定则是将玉米自交系种植在低温地区，直接观察其在自然低温条件下的出苗情况、生长状况和产量表现等，这种方法更能反映玉米自交系在实际生产中的耐冷性能。

在评价指标上，除了发芽率、发芽势、发芽指数等常规指标外，还包括相对电导率、丙二醛含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性等生理生化指标。相对电导率可以反映细胞膜的损伤程度，低温胁迫会导致细胞膜透性增加，相对电导率升高；丙二醛含量是衡量植物膜脂过氧化程度的重要指标，其含量的增加表明植物受到的氧化损伤加剧；脯氨酸是植物在逆境条件下积累的一种渗透调节物质，其含量的升高有助于维持细胞的渗透平衡，增强植物的抗逆性；超氧化物歧化酶是植物体内重要的抗氧化酶之一，其活性的变化可以反映植物清除活性氧的能力，在低温胁迫下，超氧化物歧化酶活性的升高有助于减轻活性氧对植物细胞的伤害。

在全基因组关联分析方面，随着分子生物学技术的飞速发展，越来越多的分子标记被应用于玉米耐冷性研究，如单核苷酸多态性（SNP）、简单序列重复（SSR）等。通过对大量玉米自交系进行全基因组重测序或基因分型，获取高密度的分子标记信息，结合耐冷性表型数据，进行全基因组关联分析，从而鉴定出与玉米耐冷性显著关联的基因位点和候选基因。中国农业大学杨淑华课题组利用205份玉米自交系群体进行全基因组关联分析，成功在玉米第3号染色体上发现了一个调控玉米耐冷性的关键转录因子COOL1，其启动子区域的9个SNP与玉米自交系耐冷性显著关联。东北农业大学王振华课题组使用包含222份玉米自交系的自然群体材料进行室内和田间的萌发期耐低温性鉴定，结合基因型数据进