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探索HvWRKY6与HvWRKY70：解锁系统获得抗性的基因密码

一、引言

1.1植物抗病机制概述

在自然环境中，植物时刻面临着来自病原菌如真菌、细菌、病毒等的威胁，这些病原菌的侵袭严重影响植物的生长、发育，甚至导致其死亡，对农业生产造成巨大损失。为了应对这些威胁，植物进化出了一套复杂且精细的抗病机制，以保护自身免受侵害。

植物的抗病机制涵盖多个层面，从物理防御到化学防御，再到复杂的免疫反应。在物理防御方面，植物的表皮细胞壁和角质层构成了阻挡病原菌侵入的第一道防线，其结构和成分的特性使得许多病原菌难以突破。当病原菌突破物理屏障后，植物会启动化学防御机制，产生并积累一系列抗病相关物质，如植保素、木质素等。植保素是一类具有抗菌活性的低分子量次生代谢产物，能够直接抑制病原菌的生长和繁殖；木质素则通过增强细胞壁的强度，阻碍病原菌的进一步扩散。

植物还拥有一套类似于动物免疫系统的免疫反应机制，能够识别病原菌并启动相应的防御反应。植物通过模式识别受体（PRRs）识别病原体中的保守分子模式（MAMPs），从而触发免疫反应。一旦识别到病原菌，植物会通过信号传导途径，如MAPK途径、水杨酸信号途径、JA-ET途径等，传递信号，激活免疫反应。植物在免疫反应中，会表达一系列抗病相关基因（PRgenes），产生抗病蛋白，如几丁质酶、蛋白酶抑制物等，抑制病原体的生长和繁殖。激素如水杨酸、茉莉酸、生长素等在植物免疫反应过程中发挥重要调节作用。这些抗病机制共同构成了植物抵御病原菌的坚固防线，确保植物在复杂多变的环境中得以生存和繁衍，对于维持生态系统的平衡以及保障农业生产的稳定具有重要意义。

1.2系统获得抗性（SAR）解析

系统获得抗性（SystemicAcquiredResistance，SAR）是植物在遭受病原体攻击后所产生的一种重要防御机制。当植物的局部组织受到病原菌侵染时，被侵染部位会以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害扩散，即发生过敏性反应（HypersensitiveResponse，HR）。随后，在一定时期内，植株会对病原物产生抗性，这种抗性并非局限于受侵染部位，而是系统性地分布于整个植物体，为未受感染的区域提供长效的、全局性的抗病保护。

SAR的产生过程涉及一系列复杂的生理生化变化和信号传导。病原菌侵染植物后，受侵染部位会产生水杨酸（SalicylicAcid，SA）等信号分子。SA作为SAR的重要诱导因子，在植物受病原菌侵染后活化一系列防卫反应的信号传导途径中扮演关键角色。SA积累到一定浓度后，会通过韧皮部运输到植物的其他部位，激活防御基因的表达，从而使整个植株获得对病原菌的抗性。在这个过程中，植物体内会诱发一系列及时有效的防卫反应，包括木质素的沉积，导致细胞壁的木质化，增强细胞壁对病原菌的阻挡能力；诱发病程相关蛋白（PRproteins）的积累，这些蛋白具有直接抗菌活性或参与植物防御反应的调节，影响病程的发展，阻止病害的进一步渗透和扩展，从而提高植物的抗病性。

SAR具有长效性和广谱性的特点。长效性使得植物在一次感染后，能够在较长时间内保持对病原菌的抗性，为植物提供持久的保护；广谱性则意味着植物获得的抗性并非针对单一病原菌，而是对多种不同类型的病原菌都具有防御能力。这种特性使得SAR在植物整体抗病中占据关键地位，是植物应对病原菌威胁的重要策略之一，对于植物在自然环境中的生存和繁衍以及农业生产中的病害防治都具有重要意义。

1.3麦类作物系统获得抗性的研究现状

麦类作物作为全球重要的粮食作物，其产量和品质直接关系到粮食安全。系统获得抗性（SAR）在麦类作物抵御病原菌侵害、保障产量方面发挥着关键作用，因此一直是研究的重点领域。

在过去的研究中，科研人员已经取得了一系列重要成果。通过对麦类作物SAR的诱导因素进行研究，发现生物因素如病原菌的侵染，以及非生物因素如化学诱导剂的处理，都能够有效激发麦类作物的SAR。在信号传导途径方面，逐渐明确了水杨酸（SA）信号通路在麦类作物SAR中的核心地位，SA的积累及其下游信号分子的传递对于激活防御基因、启动SAR至关重要。对病程相关蛋白（PRproteins）在麦类作物SAR中的作用也有了深入了解，不同类型的PR蛋白在抗菌、调节防御反应等方面发挥着各自独特的功能。

尽管取得了这些进展，但目前麦类作物SAR的研究仍存在一些待解决的问题。对于SAR信号传导途径中一些关键节点的调控机制，以及不同信号通路之间的交互作用，还需要进一步深入探究，以全面揭示SAR的分子调控网络。在实际应用中，如何高效、安全地利用SAR来防治麦类作物病害，提高作物产量和品质，仍然面临挑战。例如，化学诱导剂的使用可能会对环境和人体健康产生潜在风