江南大学《发酵原理》3发酵学第一假说.pptVIP

张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第二章 生物能支撑假说 江南大学生物工程学院 第二章　发酵学第一假说 生物能支撑假说 请带着以下问题听课：1.怎么给生物能下定义？为什么生物能支撑是细胞生物的基本性质？2.微生物细胞怎样实现生物能支撑？3.化能异养型微生物为什么称得上开放体系？4.怎样认识生物氧化的氧化还原本质？脱氢酶或氧化酶的辅酶在生物氧化过程中起了什么不可替代的作用？5.为什么说微生物细胞的质子回路是生物能支撑生命活动的一种重要表现形式？ 复习题1.试述生物能支撑假说的要点。2. 试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。3.试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。4.为什么说“无氧发酵”的说法是不正确的？5.为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用？6.使用形象思维的方式对直接化学耦合、电耦合和还原当量耦合进行比较。7.试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。 2.3.3.2 电偶合： 即经电子传递链和 ATP酶参与的质子跨膜过程形成质子运动势Δp。  2.3.3.3 还原当量偶合： 我们认为可将相当于一对电子或一个氢负离子( hydride ion )的还原力的量叫做一个 还原当量。 脱氢酶的辅酶分子能作为一对电子或一个氢负离子的载体，其氧化型是空载的，其还原型携带还原当量，所以也把还原型辅酶看作还原当量，或把它称为还原力。 还原当量耦合一般是指还原型辅酶或辅基（如NADH或FADH2）直接与细胞内不同的氧化还原反应相耦合，如NADH 与乙醇脱氢酶催化的反应相耦合, 将乙醛还原成乙醇； FADH2与琥珀酸脱氢酶催化的反应相耦合，将延胡索酸还原成琥珀酸。 NAD (P)+ 用作为一些脱氢酶的辅酶。FAD（ 有时FMN ）用作为一些氧化酶的辅基 ，这些酶因为有FAD 或 FMN作辅基而称黄素蛋白。 能源化合物的降解通常涉及它们自身被氧化， 这就要求有氧化型辅酶或辅基作为直接的电子受体；另一方面，微生物细胞内存在着许多需还原的过程 ( 主要是生物合成过程 ) ， 要求有还原型的辅酶或辅基作为直接的电子供体。一些重要的辅酶，如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，其氧化型NAD+ 可作为直接的电子受体， 其还原型NADH 可作为直接的电子供体，因此能将这些氧化反应和还原反应耦合起来。 尽管大多数脱氢酶（氧化酶）所催化的反应是十分特异性的，但这种共同的氧化还原耦合机制允许不同的酶催化的脱氢（氧化）反应可为同一个还原反应提供还原当量，允许同一个脱氢（氧化）反应为许多其它还原反应提供还原当量 。 返回 2.3.4 与呼吸、发酵对应的产 能机制 2.3.4.1 与呼吸相对应的产能机制2.3.4.2 与发酵相对应的产能机制 2.3.4.1 与呼吸相对应的产能机制（Δp在电子传递过程中的构建以及ADP的磷酸化） 呼吸既可以直接建立Δp ( 能库 )，又可以间接地形成ATP ( 能量货币 )：①能源化合物被氧化时放出的、并由还原型辅酶或辅基转交的电子，经电子传递链传给最终电子受体(分子氧或含氧化合物)， 完成有氧呼吸或无氧呼吸。在传递的过程中，膜两边建立了Δp 。②在ATP合成酶的催化下，消耗 Δp 可以按一定的计量关系由 ADP 和磷酸根合成ATP。 2.3.4.2 与发酵相对应的产能机制（底物水平磷酸化以及ATP水解而把生物能存入Δp ） 发酵可以通过底物水平磷酸化生成 ATP（脱氢或氧化作用的直接或间接产物——高能化合物作为酶的底物，经底物水平磷酸化生成ATP）；借助ATP酶，消耗ATP，可以按一定计量关系增加Δp。 特定的辅酶 NAD(P)+吸收脱氢或氧化作用中放出的电子而被还原成 NAD(P)H，后者作为电子供体将电子直接交给最终电子受体 (内源性有机化合物 ) 而得到再生。 返回 第四节 质子运动势和活细胞的质子回路2.4.1 化学渗透假设 ( Chemiosmotic  Hypothesis ) 及质子运动势2.4.2 微生物细胞内生物能形式的转换 2.4.1 化学渗透假设 ( Chemiosmotic  Hypothesis ) 及质子运动势 因此，在化能异养型