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第四部分 糖类、脂类代谢及生物氧化
Ⅰ、内容提要
糖类代谢:
淀粉(或糖原)的酶促降解
水解:α-淀粉酶、β-淀粉酶、脱支酶(又称R酶)、麦芽糖酶
磷酸解:磷酸化酶、转移酶、脱支酶
α-淀粉酶与β-淀粉酶
糖酵解(EMP)
EMP反应历程:葡萄糖活化、磷酸丙糖的生成、丙酮酸的生成
丙酮酸去向:(1)由乳酸脱氢酶催化生成乳酸;(2)由丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛,然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇;(3)由丙酮酸脱氢酶系催化生成乙酰CoA,参加TCA。
调控:三个不可逆反应的酶是调控位点,分别是己糖激酸、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,其中磷酸果糖激酶最重要。
化学计量
1分子G经EMP,在无氧条件下,可净生成2分子ATP,有氧条件下可生成6~8分子ATP。
生物学意义
三羧酸循环(TCA)
糖有氧氧化途径:包括3个阶段(1)EMP;(2)丙酮酸→乙酰CoA;(3)TCA
丙酮酸→乙酰CoA:丙酮酸脱氢酶复合体,包含三种酶和六种辅因子,分别为丙酮酸脱羧酶、硫辛酸转乙酰酶、二硫辛酸脱氢酶、辅酶A、NAD+、TPP、FAD、Mg2+、硫辛酸
TCA反应历程:四次脱氢反应、两次脱羧反应、一次底物水平磷酸化(GTP)、参与反应的酶系位于线粒体。
化学计量:1分子丙酮酸可放出3分子CO2,5对氢原子,脱下的氢氧化成H2O和ATP,经计算丙酮酸彻底氧化生成15ATP。1分子乙酰CoA经TCA可生成12分子ATP,1分子G经EMP、TCA及氧化磷酸化共可形成36~38分子ATP。
调控:调控位点为柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶
生物学意义
磷酸戊糖途径(HMP)
反应历程:氧化阶段和非氧化阶段。在氧化阶段,6-P-葡萄糖脱氢酶,6-P-葡萄糖酸脱氢酶催化6-P-G发生两步脱氢反应,生成5-P-核酮糖、CO2、2(NAPDH+H+),在非氧化阶段,5-P-核酮糖经过复杂的转变生成3-P-甘油醛。
HMP的特点:(1)不经过三碳糖,葡萄糖直接脱氢、脱羧氧化;
(2)氢受体为NADP+
(3)1分子G经过一次HMP只能脱去1分子CO2,而且脱羧是发生在葡萄糖的第一个碳原子上。
生物学意义:(1)为生物合成提供还原力;(2)提供C骨架
糖的合成
单糖的生物合成:(1)还原戊糖途径;(2)糖异生作用,糖异生作用的三个关键酶:丙酮酸羧化酶、6-P-果糖酯酶、磷酸已糖酯酶。
多糖的生物合成
生物氧化
呼吸链:又称电子传递链,位于线粒体内膜
氧化磷酸化:P/0(NADH的P/0为3,FADH2的为2),氧化磷酸化偶联部位
电传递抑制剂和氧化磷酸化的解偶联剂
氧化磷酸化机理:化学渗透学说
线粒体穿梭系统
能荷
脂类代谢:
脂肪的降解
脂肪的酶促求水解:脂肪→甘油+脂肪酸
甘油的降解与转化:
脂肪
甘油——→磷酸甘油 G(糖异生)
磷酸二羟丙酮 TCA
丙酮酸——→CO2+H2O+ATP
脂肪酸的氧化分解
β-氧化:位于线粒体基质
脂肪酸在线粒体外活化,消耗1分子ATP中的两个高能磷酸键
b.活化的脂酰CoA要经肉毒碱穿膜
c.β-氧化的酶都在线粒体内
d. β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解四步
e. β-氧化生成1分子NADH+H+,1分子FADH2,1分子乙酰CoA,因此,脂肪酸经一次β-氧化可生成17分子ATP。
(2)α-氧化
(3)ω-氧化
乙醛酸循环:
绕过三羧酸循环的两个脱羧反应,乙醛酸循环有两个特异的酶:异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶,其产物为琥珀酸。
琥珀酸的去向:
琥珀酰CoA——→卟啉
琥珀酸——→ 天冬氨酸
草酰乙酸
PEP——→糖异生作用
生物学意义:(1)以C2为起始物,少量四碳二羧酸作为引子,就可将C2无限制地合成C4,以缓解合成细胞物质而被子移走的TCA中的中间物;(2)乙醛酸循环开辟了一条由脂肪酸转变为糖的途径。
脂肪的生物合成
甘油的生物合成:糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮被α-P-甘油脱氢酶还原为3-P-甘油。
脂肪酸的生物合成:细胞质内进行
乙酰辅酶A从线粒体转运到细胞质
乙酰CoA—→丙二酸单酰CoA:由乙酰辅酶A羧化酶催
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