槭树科系统学与生物地理学.pdf

摘要 摘要 本文综合比较胚胎学、孢粉学、形态性状分支分析和分子系统学等多学科手 段和方法，对槭树科的系统发育进行了重建，集中探讨了槭树科两个属间及槭属 下组间的系统演化关系。并在已有资料的基础上，对槭树科的生物地理学问题进 行了总结和讨论。主要研究结果如下： 1. 比较胚胎学 首次报道了金钱槭属（Dipteronia ）的胚胎学特征，并与槭属的广布种青榨 槭（Acer davidii ）做对照，总结槭树科的胚胎学性状为：花药4 室，花药壁的发 育为基本型，表皮宿存，药室内壁在花粉粒成熟时有纤维加厚，中层退化，绒毡 层为分泌型，胞质分裂为同时型，小孢子四分体多为四面体型排列，成熟花粉粒 为2 细胞（槭属）或3 细胞（金钱槭属）型；两心皮子房，弯生－倒生型胚珠， 单珠被（金钱槭属）或双珠被（槭属），厚珠心，槭属的珠孔由内珠被形成，大 孢子四分体线形排列，蓼型胚囊，反足细胞暂存，具珠心冠原，承珠盘有或无。 比较胚胎学的结果支持槭树科与无患子科和七叶树科的近缘关系，同时根据珠被 数和成熟花粉粒细胞型的不同，可将槭属和金钱槭属明显地区分开来。 2. 孢粉学 对槭树科2 属35 种（其中槭属20 组33 种）植物的花粉进行了光镜和扫描 电镜的观察，结果显示：本科花粉近球形至长球形，极面观为三裂圆形。从花粉 萌发孔类型看，金钱槭属具三孔沟，槭属除有3 组具三孔沟外，其余均为三沟。 从花粉外壁纹饰看，金钱槭属 2 个种和槭属的大多数种为条纹状，罕为细条纹- 拟网状和皱波状。孢粉学分析显示：按槭树科花粉三孔沟到三沟的演化规律，金 钱槭属可能是槭树科的基部类群；鸡爪槭组（Sect. Palmata ）和穗状槭组（Sect. Spicata ）可能是槭属中与金钱槭属关系最密切的类群；枥叶槭组（Sect. Indivisa ， 为细条纹-拟网状外壁纹饰）和梣叶槭组（Sect. Negundo ，为皱波状外壁纹饰） 则可能代表了槭属中较为特化的类群。 3. 形态性状分支分析 通过45 个广义的形态性状对槭树科的主要类群做了分支分析，结果显示： I 金钱槭属和槭属作为姐妹群可以得到较好的形态性状支持，但对于槭属内部，则 由于分布着大量的同塑性状状态，而不能为属下组间关系的解决提供更多有价值 的信息。通过对具体的性状状态分布分析显示，对于象槭属这样在形态上分化较 大的类群，纯粹的形态学分支分析很难为其系统重建提供较好的解决。 4. 分子系统学 基于对槭树科（共涉及99 个种，包括变种和亚种）ITS、trnL-F 和rpL16 内 含子三个序列的单独和联合分析，得到如下分析结果： 槭树科作为单系类群在各个分析中都得到了强烈支持。虽然由于云南金钱槭 在 ITS 和 trnL-F 序列分析中位置的不确定，使得金钱槭属和槭属的姐妹群关系 没有得到稳固的支持，但在两个叶绿体片段（trnL-F 和rpL16 内含子）的联合分 析中这两个属的单系结构分别得到了强烈的支持，这也与胚胎学和形态学研究的 结果相一致。由于槭属显示可能是个快速分化的类群，其辐射演化的方式使得对 属下类群的系统重建难以得到完全的解决。分析显示：槭组（Sect. Acer ）、Sect. Goniocarpa 和Sect. Saccharina 被支持为一单系类群，但槭组（Sect. Acer ）中地 理分布较独立的太白深灰槭（Acer caesium ssp. giraldii ）的位置无法确定；东亚 特有分布的三小叶槭组（Sect. Trifoliata ）、全缘叶槭组（Sect. Integrifolia ）和五 小叶槭组（Sect. Pentaphylla ）被强烈支持为单系，但其内部关系不明确；另有两 个较好支持的单系分支，即十蕊槭组（Sect. Decandra ）与Sect. Laurina ，桐状槭 组（Sect. Platanoidea ）与Sect. Campestria 在形态上也可得到普遍支持。 5. 系统学处理 基于比较胚胎学、孢粉学、形态学以及分子系统学等多学科的分析结果，对 槭树科的系统学研究做以下总结： 槭树科作为一个单系得到较高支持，本科与七叶树科和无患子科关系密切。 金钱槭属是槭树科的基部类群，并和槭属构成姐妹群关系。在对单系组确认的基 础上，对槭属提出一个包括19 个组的系统框架。鸡爪槭组（Sect. Palmata ）和穗 状