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寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源.pdf
Chinese Journal of Nature Vol. 36 No. 1 REVIEW ARTICLE
doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2014.01.005
寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源*
① ②
张志飞 张志亮
①教授,②硕士研究生,西北大学地质学系早期生命研究所及大陆动力学国家重点实验室,西安710069
*国家自然科学基金(4 10720 17) ,国家重点基础研究发展计划(973计划)(20 13CB835002) ,国家外国专家局引智
计划(P201102007)和西北大学大陆动力学国家重点实验室科技部专项资助
关键词 寒武纪;澄江化石库;冠轮动物;假体腔动物;真体腔动物
摘要 冠轮动物(Lophotrochozoa,即Spiralia)几乎涵盖了所有的非蜕皮类原口动物,包括许多不同的动物门类。
目前主要分为三个支系,即由软体动物、环节动物、纽形动物、腕足动物、帚虫动物和星虫动物门组成的担轮动
物(Trochozoa),由环口动物、内肛动物和苔藓动物门组成的群居虫类(Polyzoa),以及由许多小的动物门类组成
的扁形动物(Platyzoa)。最近,寒武纪大爆发期间冠轮动物的形态和系统学研究取得了很大的进展,但群居动物和
扁形动物两大冠轮分支的化石记录几乎仍是空白。最近,西北大学早期生命研究所对新近收集的400多个瘤状杯形
虫(Cotyledion tylodes Luo et Hu, 1999)化石进行了重新研究,表明澄江化石库中早期发现的这类疑难类化石可能代
表一类具骨骼的干群内肛动物。研究表明这类生物身体呈高足杯形,由杯形萼部和圆柱形的固着柄组成,固着柄
的末端具有盘状的吸盘,用以附着在其他生物的外骨骼或身体上。杯体内具有U形的消化道,两端分别洞开于口和
肛门,均包围在由一圈可自由伸缩的柔韧触手组成的纤毛环内。然而与现生的假体腔内肛动物相比,瘤状杯形虫
个体较大,身体高度可达8~56 mm,身体表面覆盖一层疏松或紧密排列的圆形或椭圆形的骨片。另外,化石观察
表明瘤状杯形虫固着柄的中央具有杯体向后延伸的体腔,属于有体腔类动物。因此,现生内肛动物体腔的丧失可
能是衍征(apomorphy),其微型的身体以及解剖和体壁的简化可能是动物小型化作用(miniaturization)的结果,
或者是现生内肛动物群居附着生活的适应性演化有关。具骨骼干群内肛动物的发现对理解早期冠轮生物的系统演
化和相互关系有重要意义。
寒武纪大爆发不仅是地质史上首次后生 生了重大的演化,从前寒武纪的微生物型基质
生物系统辐射事件(phylogenetic radiation)[1] , 过渡到寒武纪混合型基质[8-9] ,寒武纪早期壳体
也是多细胞动物最早发生生态扩张和初步建 化石的大量出现对寒武纪基质的改造也发挥了
立现代生态系统的生态扩张事件( e c o l o g i c a l 重要的作用。由于大量壳体的出现,底栖固着
exp an sion)[2-3] 。在这次事件中,生物之间相互 悬浮滤食型生物群落分层加速,出现了大量的
关系已趋复杂,逐渐形成了竞争(competition) 、 次级分层结构(secondary tiering) ,显示出了多层
捕食(pr edation) 、共栖(comm en salism)和寄生 次的群落结构(community structure) ,不同生物
[4-5] 占据了不同的生态位,生态空间利用(ecospace
(parasitism)等多重生物相互作用关系 。澄江
[4 , 10]
动物群的群落分析表明,寒武纪早期后生生物 u t iliz at ion ) 效率显著增强 。综合比较研究
已经形成了多层次的营养结构,金字塔式食物 滇东地区特异化石库(特别是澄江动物群和关
[6-7] 山动物群) 中壳体化石,表明碎壳型宏体捕食
链已经初步形成 。寒武纪之初海洋基质也发
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