寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源.pdfVIP

Chinese Journal of Nature Vol. 36 No. 1 REVIEW ARTICLE doi:10.3969/j.issn.0253-9608.2014.01.005 寒武纪冠轮动物化石研究进展与假体腔动物的实证起源* ① ② 张志飞 张志亮 ①教授，②硕士研究生，西北大学地质学系早期生命研究所及大陆动力学国家重点实验室，西安710069 *国家自然科学基金(4 10720 17) ，国家重点基础研究发展计划(973计划)(20 13CB835002) ，国家外国专家局引智 计划(P201102007)和西北大学大陆动力学国家重点实验室科技部专项资助 关键词 寒武纪；澄江化石库；冠轮动物；假体腔动物；真体腔动物 摘要 冠轮动物(Lophotrochozoa，即Spiralia)几乎涵盖了所有的非蜕皮类原口动物，包括许多不同的动物门类。 目前主要分为三个支系，即由软体动物、环节动物、纽形动物、腕足动物、帚虫动物和星虫动物门组成的担轮动 物(Trochozoa)，由环口动物、内肛动物和苔藓动物门组成的群居虫类(Polyzoa)，以及由许多小的动物门类组成 的扁形动物(Platyzoa)。最近，寒武纪大爆发期间冠轮动物的形态和系统学研究取得了很大的进展，但群居动物和 扁形动物两大冠轮分支的化石记录几乎仍是空白。最近，西北大学早期生命研究所对新近收集的400多个瘤状杯形 虫(Cotyledion tylodes Luo et Hu, 1999)化石进行了重新研究，表明澄江化石库中早期发现的这类疑难类化石可能代 表一类具骨骼的干群内肛动物。研究表明这类生物身体呈高足杯形，由杯形萼部和圆柱形的固着柄组成，固着柄 的末端具有盘状的吸盘，用以附着在其他生物的外骨骼或身体上。杯体内具有U形的消化道，两端分别洞开于口和 肛门，均包围在由一圈可自由伸缩的柔韧触手组成的纤毛环内。然而与现生的假体腔内肛动物相比，瘤状杯形虫 个体较大，身体高度可达8～56 mm，身体表面覆盖一层疏松或紧密排列的圆形或椭圆形的骨片。另外，化石观察 表明瘤状杯形虫固着柄的中央具有杯体向后延伸的体腔，属于有体腔类动物。因此，现生内肛动物体腔的丧失可 能是衍征(apomorphy)，其微型的身体以及解剖和体壁的简化可能是动物小型化作用(miniaturization)的结果， 或者是现生内肛动物群居附着生活的适应性演化有关。具骨骼干群内肛动物的发现对理解早期冠轮生物的系统演 化和相互关系有重要意义。 寒武纪大爆发不仅是地质史上首次后生 生了重大的演化，从前寒武纪的微生物型基质 生物系统辐射事件(phylogenetic radiation)[1] ， 过渡到寒武纪混合型基质[8-9] ，寒武纪早期壳体 也是多细胞动物最早发生生态扩张和初步建 化石的大量出现对寒武纪基质的改造也发挥了 立现代生态系统的生态扩张事件( e c o l o g i c a l 重要的作用。由于大量壳体的出现，底栖固着 exp an sion)[2-3] 。在这次事件中，生物之间相互 悬浮滤食型生物群落分层加速，出现了大量的 关系已趋复杂，逐渐形成了竞争(competition) 、 次级分层结构(secondary tiering) ，显示出了多层 捕食(pr edation) 、共栖(comm en salism)和寄生 次的群落结构(community structure) ，不同生物 [4-5] 占据了不同的生态位，生态空间利用(ecospace (parasitism)等多重生物相互作用关系 。澄江 [4 , 10] 动物群的群落分析表明，寒武纪早期后生生物 u t iliz at ion ) 效率显著增强 。综合比较研究 已经形成了多层次的营养结构，金字塔式食物 滇东地区特异化石库(特别是澄江动物群和关 [6-7] 山动物群) 中壳体化石，表明碎壳型宏体捕食 链已经初步形成 。寒武纪之初海洋基质也发 34