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氮素循环及氨基酸的生物合成 氮素循环 氨基酸的合成 氮素是生物的必需元素之一(生命元素)。在生命活动中起重要作用的化合物,如蛋白质、核酸、酶、某些激素和维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。因此,在动、植物和微生物的生命活动中氮素起着极其重要的作用,整个生物界在生长发育的全部过程中都进行着氮素代谢。 自然界中的不同氮化物经常发生互相转化,形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自然界氮循环中,还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。 生物体N的来源 食物来源的N (食物中的蛋白质和氨基酸):人和动物的N源 生物固N (某些微生物和藻类通过体内固氮酶系的作用将分子氮转变成氨的过程,1862年发现) 目前已发现的固氮生物近50个属,包括细菌、放线菌和蓝细菌 自生固氮、共生固氮 固氮酶复合物 由还原酶和固氮酶组成。 ①还原酶 还原酶也称铁蛋白,提供具有高还原势的电子,它是由两个相同亚基组成的二聚体,相对分子质量为64 000,也是一个铁硫蛋白,含有一个[Fe4S4]簇,每次可传递一个电子。此外,还有2个ATP结合位点。 ②固氮酶 固氮酶也称钼铁蛋白,利用还原酶提供的高能电子还原N2成NH4+。 生物固氮需要厌氧环境 固氮酶对氧十分敏感,好气细菌必须有严格的防氧机制以使酶不被氧伤害。 豆科植物根瘤中,豆血红蛋白起着降低氧浓度以保护固氮酶的作用。豆血红蛋白(1eghemoglobin)为一共生合成蛋白,其珠蛋白部分由植物合成,而血红素基团由根瘤菌(Rhizohium)合成,其对O2有很高的亲和力 植物体所需要的氮素营养除了来自生物固氮外,绝大部分是来自土壤中的氮素,最易吸收硝态氮。 硝酸还原生成氨(植物体中的N源) 氨的同化 定义:生物体将无机态的氨转化为含氮有机化合物的过程(N素亦称生命元素) 氨同化的途径 形成谷氨酸 形成氨甲酰磷酸 Glu的合成 1、Glu脱氢酶(细菌) 2、谷氨酰胺合成酶(高等植物的主要途径) 氨甲酰磷酸的合成(微生物和动物) 原料:NH3 CO2 ATP 氨 基 酸 的 合 成 主要通过转氨基作用 ㈠ 丙氨酸族氨基酸的合成 包括:丙(Ala)、缬(Val)、亮(Leu) 丙氨酸族其它氨基酸的合成 ㈡ 丝氨酸族氨基酸的合成 包括:丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys) 丝AA还有其它合成途径 半胱氨酸的合成途径(植物或微生物中) 半胱氨酸的合成途径(动物中) L-高半胱氨酸+丝氨酸 ㈢ 天冬氨酸族氨基酸的合成 天冬氨酸族其它氨基酸的合成 几种氨基酸的关系 ㈣ 谷氨酸族氨基酸的合成 几种氨基酸的关系 ㈤ 组氨酸族和芳香族氨基酸的合成 芳香族氨基酸的关系 * * 共生固氮 硝酸还原酶 NO2- 亚硝酸还原酶 NH3 AA 其它含N化合物 NO3- CH2 - COOH CH2 - C=O COOH - - CH2 - COOH CH2 - CHNH2 COOH - - +NH3 +NADH +NAD+ +H2O α-酮戊二酸 (TCA循环产生的) 此反应要求有较高浓度的NH3 (Glu脱氢酶对NH3有较高的米氏常数) Glu 方式1、 氨甲酰激酶 NH3 + CO2 + ATP Mg2+ O H2N-C-OPO3H2 + ADP = 氨甲酰磷酸 方式2、氨甲酰磷酸合成酶 NH3 + CO2 + 2ATP Mg2+ 辅因子 O H2N-C-OPO3H2 + 2ADP+Pi 在植物体中,氨甲酰磷酸中的氮来自谷氨酰胺的酰胺基,不是由氨来的。 利用体内代谢的氨 AA-R1 α-酮酸R1 转氨酶 AA-R2 α-酮酸R2 许多氨基酸可以作为氨基的供体,其中最主要的是谷氨酸,其被称为氨基的“转换站” NH3 Glu 其它AA。 共同碳架:EMP中的丙酮酸 COOH CH3 C=O - - CH2 - COOH CH2 - CHNH2 COOH - - COOH CH3 CHNH2 - - CH2 - COOH CH2 - C=O COOH - - 谷丙转氨酶 + + 丙酮酸 谷AA 丙AA α-酮戊二酸 谷丙转氨酶:GPT 转氨基 转氨基 CO2 2丙酮酸 α-酮异戊酸 缩合 缬氨酸 α-酮异己酸 亮氨酸 - CH3 C=O COO- - - CH2 -
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